Zona pellucida

Zona pellucida є прозорою еластичну глікопротеїновими оболонку, що оточує яйцеклітину. Її товщина у людини становить 5-10 мкм. Через неї вільно проникає вода і розчинені в ній речовини. В індивідуальному розвитку яйцеклітини zona pellucida утворюється на стадії зростання, коли вона розвивається в складі первинного фолікула. Білки zona pellucida синтезує яйцеклітина. Всупереч думці, поширеній в середині 20-го століття, фолікулярні клітини в освіті zona pellucida не беруть участь.

У будові zona pellucida беруть участь чотири глікопротеїну ZP1, ZP2, ZP3, ZP4. Два глікопротеїну (ZP2 і ZP3), зв'язуючись поперемінно, утворюють нитки, які з'єднані один з одним «перемичками» з ZP1 і ZP4. Сахарідний частини глікопротеїнів ZP2 і ZP3 є лігандами для зв'язування сперматозоїдами, Сахарідний частини глікопротеїнів видоспецифічність.

Часто в літературі вказують, що в будові zona pellucida беруть участь тільки три білка ZP1, ZP2, ZP3. Це пов'язано з тим, що спочатку будову zona pellucida було вивчено на лабораторної миші, у якій ген ZP4 мутантів, білок ZP4 не проводиться; у інших ссавців, включаючи людину, в будові zona pellucida беруть участь чотири білка.

Zona pellucida виконує дві функції:

  • Перешкоджає проникненню більше одного сперматозоїда в яйцеклітину (так званий «блок поліспермії»). Після проникнення сперматозоїда в яйцеклітині запускається каскад біохімічних реакцій, що приводить до спорожнення кортикальних везикул - мембранних бульбашок, содержіщіх литические ферменти. Вміст кортикальних везикул викидається назовні (в перівітеллінового простір) і модифікує zona pellucida таким чином, що наступні сперматозоїди вже не здатні проникнути через неї. Модифікація стосується відщеплення цукристих залишків від гликопротеинов ZP2 і ZP3, також від ZP2 отщепляется полипептидная частина. Саме цукристі залишки гликопротеинов ZP2 і ZP3 є лігандами для рецепторів на голівці сперматозоїдів, відповідальних за зв'язування з Zona pellucida і запуск акросомной реакції. Проникнення одного сперматозоїда в яйцеклітину - необхідна умова для нормального розвитку ембріона.
  • Утримує клітини раннього ембріона разом. Бластомери (клітини ембріона на етапі дроблення) у ссавців не утворюють клітинних контактів і не здатні до самостійного формування єдиного зародка. In vitro при штучному видаленні zona pellucida бластомери роз'єднуються. Клітинні контакти між бластомерами починають формуватися після 3-го поділу дроблення і стають стійкими до моменту утворення трофектодерми. Перед імплантацією ембріона необхідно звільнитися від Zona pellucida, так як блискуча оболонка перешкоджає контакту трофектодерми і маточного епітелію. Передчасне звільнення від zona pellucida може призводити до утворення однояйцевих близнюків.

Вихід ембріона з zona pellucida

Після досягнення стадії бластоцисти ембріону потрібно вийти з блискучої оболонки, щоб приступити до імплантації. Процес виходу з zona pellucida називається хетчінг (англ. Hatching - вилуплення). Ембріон людини здійснює хетчінг на 5-7 день розвитку, ембріон миші на 4-5 день розвитку. Механізм виходу складний. Розрив оболонки обумовлений двома чинниками: механічним впливом ембріона (бластоциста наповнює свою порожнину водою і збільшується в розмірі, давлячи на стінки zona pellucida зсередини), хімічним впливом ембріона (трофектодерма ембріона виділяє протеолітичний фермент «стріпсін», який розчиняє оболонку). Ембріон (бластоциста) залишає zona pellucida. виходячи через щілину за допомогою «амебоидних» рухів.

Схожі статті