Хімія і хімічна технологія
Роль гиббереллинов полягає в тому, що вони багато в чому визначають форму рослини. Ці сполуки синтезуються в зрілих листках і транспортуються вниз по стеблу. При дослідженні карликових різновидів овочевих культур було показано, що гібереліни дуже ефективно стимулюють синтез РНК на цій підставі було висловлено припущення, що вони служать активаторами генів і тим самим сприяють синтезу РНК. Можлива роль гормонів в прояві геотропизма коренів рослини випливає з того, що концентрація гиббереллинов вище у верхній частині горизонтально розташованих коренів. ніж в нижній [23]. З іншого боку, давно відомо, що концентрація ауксину в нижній частині кореня щодо вище останнім розцінюється як показник гальмуючих дій Аксінья на подовження кореня (на противагу стимулюючого ефекту на ріст стебла). [C.324]
Фітогормони - фізіологічно активні речовини. утворюються в рослинах (головним чином в активно зростаючих тканинах, на верхівках стебел і коренів) і регулюють їх ріст і розвиток. Прикладом фітогормонів є ауксини, гібереліни і цитокініни. Фітогормони менш специфічні, ніж гормони тварин. [C.323]
Регулятори росту - це хімічні сполуки. які в малих концентраціях впливають на розмір, зовнішній вигляд і форму рослин і тварин. Це природні сполуки. синтезовані в організмі, а також деякі речовини природного походження, що потрапляють в організм ззовні. Однак регуляторами росту є також багато подібні з'єднання (аналоги), отримані в лабораторії. Зазвичай їх створюють за природними зразками, і деякі з них діють не менш ефективно, але без небажаних побічних ефектів. Хімічні сполуки рослин і тварин, що володіють регуляторним дією, називаються гормонами (наприклад, гормони росту. Статеві гормони). Можна сказати, що гормон - це хімічно закодоване повідомлення, що розсилається між клітинами. До числа так званих гормонів рослин відносяться ростові речовини (наприклад, ауксини, гібереліни [c.32]
Координовані процеси клітинного ділення. зростання і диференціювання контролюються багатьма факторами. Серед них особливо виділяється група сигнальних молекул. званих фитогормонами (або регуляторами росту рослин), які специфічно діють на ріст рослин і грають ключову роль в їх розвитку Відомо п'ять класів таких з'єднань ауксини, гібереліни, цитокініни. абсцизовая кислота і газ етилен. Як показано на рис. 20-67, все це невеликі молекули, здатні легко проходити через клітинну стінку. Ці речовини виробляються в рослинних клітинах і або діють на місці, або транспортуються по певних шляхах до клітин-мішеней. Так, наприклад, сумарний потік ауксинов в пагонах спрямований від верхівки до основи (швидкість його близько 1 см / год). Незважаючи на відносно мале число гормонів, рослини справляються зі своїми регуляторними завданнями завдяки різноманітному використанню кожного гормону їх клітини, як правило, реагують на певні комбінації цих речовин. Так, сам по собі ауксин сприяє утворенню коріння. в поєднанні з гиббереллином викликає подовження стебла, разом з цитокинином контролює ріст бічних бруньок. а з етиленом стимулює зростання бічних коренів. [C.436]
Останнім часом роблять дуже активні спроби з'ясувати механізм дії гормонів рослин. Особливо цікаві дані отримані при вивченні механізму дії гетероауксину. гібереліну і кинетина. Виявилося, що перераховані речовини впливають на один з фундаментальних процесів в живій природі-метилювання ДНК і тим самим можуть контролювати транскрипцію, т. Е. Експресію генів. Крім того, в цитоплазмі рослинних клітин знайдені білки, схожі на рецептори стероїдних гормонів тварин і здатні під впливом фітогормонів залучатися до модуляцію транскрипції генів. Звідси випливають усі ті різноманітні впливу, які названі сполуки надають на розвиток рослин. индуцируя або активуючи синтез білків. необхідних для проходження певних фізіологічних процесів в рослинному організмі. [C.465]
РЕГУЛЯТОРИ РОСТУ РОСЛИН. викликають ті чи інші зміни в розвитку рослин. не наводячи їх до загибелі. Розрізняють стимулятори росту. інгібітори і ретарданту (останні гальмують зростання у висоту, але не впливають на плодоношення). Природні Р. р. р. (Гормони рослин) - ауксини, гібереліни, цитокініни. абсцизовая к-та, ендогенний (утворюється усередині рослин) етилен і ін. Наїб, важливі пром. Р. р. р. арил- і арілоксіаліфатіч. карбонові к-ти і їх похідні четвертинні солі амонію і фосфонію похідні індолу. піридазин. пиримидина, піразолу. Широко застосува. (Для боротьби з поляганням злаків, прискорення илн уповільнення зростання. Цвітіння, кущіння, дозрівання, утворення пагонів, продовження або порушення періоду спокою і т. Д.) Хлормекват-хлорид. ГМК, етефон. моно-М, И-діметілгідразід бурштинової к-ти (дами-нозід), гіберелова к-та. Залежно від дози, термінів обробки, оброблюваної с.-г. культури багато Р. р. р. можуть діяти і як гербіциди, дефоліанти, десиканти. [C.500]
Гормональна теорія тропізмов і росту рослин Холодного і Вента (1928) був початком того бурхливого розвитку, яке зазнало вчення про фітогормони в останні роки. Встановлення хімічної природи ростових гормонів - ауксинов. відкриття нових гормонів росту - гиббереллинов і цитокінінів і виявлення структури цих сполук. виявлення природних інгібіторів росту. нарешті, встановлення фізіологічної ролі цих активних сполук в процесах росту. тропізмов, морфогенезу, органообразованія, цвітіння і старіння - все це знаменні віхи в розвитку вчення про фітогормони. [C.5]
Зростання стеблових клітин, особливо в інтактних рослинах, прискорюється ще одним гормоном росту - гиббереллином. Однак дія гібереліну вивчено гірше, так як значення цього гормону з'ясувалося порівняно недавно. Крім того, гиббереллин слабо впливає на ізольовані шматочки стебел, тому його не так просто вивчати за допомогою описаної вище методики. [C.505]
Видиме світло в сильному ступені пригнічує подовження стебла у більшості рослин, що пов'язано зі зниженням розтяжності клітинної оболонки. Попередня обробка рослин гормоном росту стебла - гиббереллином, який знімає світлове пригнічення росту стебла, запобігає також зниження розтяжності клітинної стінки. Було висловлено припущення, що гиббереллин. як і ауксини. необхідний для підтримки максимальної розтяжності стінки [12]. [C.518]
В останні роки експериментально показана можливість управління підлогою у рослин шляхом обробки їх сполуками, ідентичними за хімічною природою статевим стероїдних гормонів тваринного організму. Співвідношення між чоловічими і жіночими елементами може бути істотно зрушено також шляхом обробки рослин ауксинамі і гиббереллинами. [C.616]
Можна припустити, що в даному випадку цей зв'язок йде по шляху ДНК (ген) синтез інгібіторів зростання. Безсумнівно, зростання рослин - один з найбільш комплексних фізіологічних процесів, здійснення якого зачіпає ряд метаболічних систем, що беруть участь в новоутворенні клітинних структур. Регуляція основних ланок обміну речовин в рослині відбувається за допомогою трьох типів гормонів ауксинов (викликають розтягнення клітин і стимулюють ріст коренів), гиббереллинов (гормонів стеблоутворення) і кінінів (гормонів клітинного ділення). Кожен з названих гормонів має і інші специфічні особливості дії. однак згадані ознаки найбільш характерні. [C.217]
Продуктивними в вивченні гормонів рослин виявилися 50-60-і роки, коли були виділені гібереліни, цитокініни і абсцизовая кислота і описані їх властивості. У наш час виділено ще кілька ендогенних регуляторних речовин - брасиностероїдів, фузікокціни, Жасминова і саліцилова кислоти. деякі олігосахариди. а також активно вивчаються негормональні регулятори росту рослин - поліаміни. ряд фенольних сполук. інші речовини. [C.331]
У ряді досліджень, проведених в останні роки. показано, що комахи потребують для свого розвитку в деяких гормонах рослин. які в організмі комахи перетворюються в їх власні регуляторні речовини. Вперше це було показано на пустельній сарани. що вимагає для нормального статевого дозрівання гиббереллин ДКЗ, в нормі що надходить з кормом. Інший фітогормони. брассінолід. прискорює час настання линьки комах. що, по-видимому, пов'язані зі схожістю хімічної будови брассиностероидов і екдізона. Подібним будовою мають абсцизовая кислота з ювенільний гормоном комах і тріспоровой кислотою - гормоном статевого розвитку нижчих грибів. [C.363]
Багатоклітинні організми поряд з розглянутими внутрішньоклітинними механізмами мають надклеточних-гормональні механізми регуляції О.В. Гормональна регуляція координує О.В. в разл. тканинах і органах і інтегрує його в рамках організму в цілісну систему. Гормональна регуляція О.В. у рослин здійснюється групою фітогормонів, напр, ауксинамі і гиббереллинами. Гормональну регуляцію О.В. у тварин здійснює ендокринна система. джерелами гормонів в якій є центр, і переферіч. залози внутр. секреції. Характер керуючих зв'язків в цій системі ілюструє механізм підтримки концентрації глюкози в крові на постійному рівні. Так, підвищення концентрації глюкози в крові збільшує продукцію інсуліну, к-рий стимулює клітини на посилене споживання глюкози. Виникає при цьому дефіцит глюкози призводить до збільшення продукції тощо. Пептидного гормону -глюкагона, к-рий стимулює відновлення концентрації глюкози завдяки розщепленню глікогену в клітинах. [C.317]
Дія гетероауксину на жива рослина тісно скоординовано з ефектами інших фітогормонів абсцизовой кислоти 2Л64, гиббереллинов (розд. 2.3.6.1) і інших. Штучне додавання индолилуксусной кислоти порушує їх природний баланс, і відповідь рослинного організму неоднозначний. Тому, хоча додаванням гормону можна домогтися прискорення зростання і збільшення плодів, практичне використання цієї властивості в польових умовах ускладнене. Гетероауксин з успіхом застосовується при вирощуванні саджанців живцюванням, оскільки стимулює утворення коренів і розвиток кореневої системи. [C.519]
Гібереліни. У листі рослин утворюються переважно гібереліни, хоча є вказівка в літературі на те, що вони можуть синтезуватися і в коренях. Якщо фізіологічні особливості ауксинов були описані в 20-х роках, то властивості гиббереллинов вдалося охарактеризувати значно пізніше, лише до середини 50-х років (Lang, 1956 Чайлахян, 1957, 1963). Клас гиббереллинов надзвичайно великий. Уже відомо більше трьох десятків цих гормонів, молекулярна структура яких надзвичайно близька. Всі вони - з'єднання флуоренового ряду. мають структуру гинув-бана. [C.12]
При цьому активується зростання листових пластинок. Отже, природні інгібітори крім чинників входження рослини в спокій можуть бути факторами корелятивної регуляції ендогенного зростання. балансують, уравновешивающими дію гормонів. запобігаючи їх гіперфункцію, яка могла б висловитися в ізрастанія пагонів, у виникненні наростів і в інших проявах неорганізованого зростання. Такого роду порушення в життєдіяльності рослини спостерігаються при проникненні в рослину патогена, зокрема деяких мікроорганізмів, які здатні синтезувати велику кількість фітогормонів. Ці сполуки майже не впливають на зростання самих продуцентів, які не піддаються помітному окисленню або зв'язування, т. Е. Перебувають в свого роду вільній формі, але, потрапляючи в тканини вищої рослини, вони порушують нормальний хід ростових процесів і викликають різноманітні форми патологічних змін. Характерно, що якщо відносно тканин вищих рослин деякі природні феноли і абсцизовая кислота виступають як інгібітори, що пригнічують синтез гормонів і їх функцію, то відносно мікроорганізмів ці сполуки не виявляють помітного яка пригнічувала дії. Так, на прикладі Taphrina і Fusarium нами було показано, що фенольні інгібітори в досить високих дозах не гальмують синтез ауксинів і гиббереллинов. [C.212]
Японська національна федерація сільськогосподарських кооперативних асоціацій Дзен-Але разом з фірмами Фудзі кемікл індастріз і Ніссан кемікл індастріз вивчає можливість застосування в сільському господарстві гормонального регулятора росту рослин брассіноліда. Брассінолід - шостий з відомих рослинних гормонів після етилену, ауксина, гібереліну, цитокинина і абсцизової кислоти. Він підвищує опірність рослин до холоду і сприяє підвищенню їх врожайності. У дослідах оброблена брассінолідом пшениця давала 10-відсоткову надбавку врожаю і володіла підвищену морозостійкість і стійкість до хвороб [100]. Для обробки 500 га сільськогосподарських угідь достатньо всього лише 1 г речовини. [C.94]
Швидкий прогрес, досягнутий за останні роки в області вивчення нуклеинового і білкового обмінів. дозволив по-новому поглянути на багато процесів, що протікають в клітинах і тканинах тварин і рослин. З'явилася можливість розглядати такі явища, як морфогенез. регуляторні механізми клітини, дія ряду гормонів, передача нервового імпульсу. пам'ять в зв'язку з фундаментальної роллю нуклеїнових кислот в цих процесах. Було дано певний поштовх і до подальшого вивчення механізму дії регуляторів. росту рослин. У зв'язку з цим виникла необхідність в узагальненні наявного в літературі матеріалу і експериментальних Данг гх, отриманих за останні роки з питання про взаємодію фітогор-манів (ауксинів. Гиббереллинов і кінінів) з нуклеїновими кислотами і білками. Ініціативу з підготовки такого роду збірки взяла на себе лабораторія біохімії фітогормонів Східно-Сибірського біологічного інституту. [C.3]
У деяких розеткових рослин обробка гиббереллином індукує зацветание, навіть в умовах несприятливого світлового дня. Це дало підстави академіку М.Х. Чайлахяну (1988) для подання гіббереліну як необхідної частини гіпотетичного гормону флорігена. Передбачається, що крім гіббереліну до складу флорігена входять ан-Тезін - ще не виділені фітогормони. [C.339]
Значне стимулювання коренеутворення дає попередня обробка маточних рослин ретардантами. Цей ефект показаний на багатьох культурах суниці, картоплі, яблуні, вишні, смородині, агрус і ін. У всіх випадках обробка маточних рослин перед зрізанням живців або виділенням меристем приводила до кращому формуванню кореневої системи рослини. Пояснення цього факту може бути пов'язано з рядом причин, найбільш вірогідною з яких є антагонізм між ауксином і гиббереллином в їх вплив на процес коренеутворення. Ретарданти. є антігіббереллінамі. змінюють співвідношення гормонів на користь ауксинов. стимулюючи тим самим процес ризогенезу. [C.349]
Іншою причиною низької схожості насіння є недолік сти-муляторних речовин, перш за все гиббереллинов. підвищують активність гідролаз. які розщеплюють запасні речовини до легко розчинних мономерів. необхідних для розвитку зародка. і цитокінінів. активують процеси ділення клітин. Недолік стімуляторних речовин може бути обумовлений раннім відторгненням зародка від материнської рослини, недостатньою здатністю зародка продукувати власні фітогормони, низькою активністю ферментів. переводять фітогормони із запасної форми в активну, високою активністю гормон -разрушающіх ферментативних комплексів. [C.355]