Функції. Тіло рослини не може бути ізольованим від зовнішнього середовища, так як воно існує в стані безперервного з нею обміну речовин. Тому головною функцією епідерми є регуляція газообміну і транспірації - випаровування води, регульованого живими тканинами. В процесі еволюції епідерміс виникла дуже давно, на самому початку пристосування вищих рослин до життя на суші. Без неї немислимо саме існування вищих наземних рослин.
Незвичайно тонка і ефективна регуляція газообміну можлива завдяки чудовим структурними особливостями епідерми.
Епідерма, крім того, має цілий ряд інших функцій. Вона перешкоджає проникненню всередину рослини хвороботворних організмів, захищає внутрішні тканини від механічних пошкоджень і надає органам більшу міцність; через епідерму можуть виділятися назовні ефірні масла, вода, солі. Епідерма може функціонувати як усмоктувальна тканина. Нарешті, епідерміс бере участь в синтезі різних речовин, у сприйнятті подразнень, в русі листя. Таким чином, епідерміс - багатофункціональна тканину.
Будова. Клітини епідерми щільно зімкнуті між собою (за винятком устьічних щілин) і мають ряд інших пристосувань, що перешкоджають втраті води. Однак найважливіша особливість епідерми полягає в тому, що вона складається з живих клітин, і поки епідерміс жива вона виконує свої регулюючі функції.
Епідерма - складна тканина, так як в її склад входять морфологічно різні клітини:
• основні клітини епідерми;
• замикають і побічні клітини продихів;
• трихоми, тобто похідні епідермальних клітин у вигляді виростів, волосків.
Основні клітини епідерми. Об'ємну форму цих клітин можна уявити, розглядаючи їх з поверхні і на розрізах, проведених перпендикулярно до поверхні органа. Бічні стінки (антиклінальні, тобто спрямовані перпендикулярно поверхні органу) часто бувають звивистими, що підвищує міцність епідерми. Зовнішні стіни зазвичай товщі антиклінальних і внутрішніх.
Зовнішні стіни мають складну будову, виявлене методами світлової та електронної мікроскопії. Внутрішній, найбільш потужний шар стінки складено целюлозою і пектинові речовини.
Із зовнішнього боку вся епідерміс покрита суцільним шаром кутикули. Раніше представляли, що кутикула складається з однорідної маси Кутіна, однак з'ясувалося, що кутикула неоднорідна. Усередині її вкраплені включення рослинних восків, причому як раз наявність воску в товщі Кутіна знижує проникність для води і газів. Віск може виділятися і на поверхню кутикули, утворюючи лусочки, палички та інші структури різної потужності і форми. На листі капусти і плодах сливи цей віск утворює сизий легко стирається наліт.
На кордоні кутикули і целюлозного шару знаходиться прошарок пектинових речовин. Цей прошарок безпосередньо пов'язана з пектинові речовини серединної пластинки, що розділяє сусідні клітини епідерми. З пектиновой прошарком пов'язана також система надзвичайно тонких і розгалужених канальців (прожилок), які пронизують товщу кутикули. Ці прожилки, виявлені за допомогою електронного мікроскопа, також містять пектини. Думають, що речовини-попередники, з яких утворюються кутин й віск, виробляються живими епідермальними клітинами, виділяються ними в пектинові прошарку і прожилки і пересуваються по ним назовні, а потім перетворюються в кутин й віск.
Описане складну будову епідермальних оболонок не залишається незмінним протягом життя рослини. Воно безперервно змінюється в залежності від віку органу і умов життя рослини, і ці зміни можливі тільки завдяки діяльності живих протопластів.
У протопластах основних клітин виявляються тонкий постінному шар цитоплазми з дрібними рідкими хлоропластами (їх часто називають лейкопластах) і ядро. У деяких клітинах епідерми добре розвинені ендоплазматичнийретикулум і високоактивний апарат Гольджі, що вказує на енергійну синтетичну діяльність.
Іноді епідерміс складається з декількох шарів клітин. При утворенні багатошарової епідерми клітини протодерми діляться один або кілька разів паралельно поверхні органу. Така епідерміс відзначена переважно у тропічних рослин, що живуть в умовах мінливої забезпеченості водою (бегонії, пеперомии, фікуса). Можна думати, що багатошарова епідерміс являє собою водозапасающими тканину. Цю функцію може виконувати і одношарова епідерміс, якщо обсяг її клітин великий, як, наприклад, у зебріни, зазвичай вивчається на лабораторних заняттях.
Від багатошарової епідерми слід відрізняти гиподерму (грец. Hypo - нижче, під), під якою розуміють шар клітин, прилегла до епідерми зсередини, але виникає незалежно від неї з клітин основної меристеми і відрізняється за будовою від глибше лежачих тканин. Гіподерма може виконувати різні функції. В одних випадках її клітини мають сильно потовщені оболонки, які підсилюють ізолюючі і механічні властивості епідерми; в інших випадках в гиподерме накопичуються різні речовини (пігменти, таніни та ін.).
Устячка. Серед основних клітин епідерми розміщені продихи в характерному для кожного виду порядку і числі. Окреме продихи складається з двох бобовидних замикаючих клітин, між якими знаходиться устьичная щілину. Ця щілина може то розширюватися, то звужуватися, регулюючи транспирацию і газообмін. Клітини епідерми, що примикають до замикаючим клітинам, часто відрізняються від інших основних клітин, і тоді їх називають побічними клітинами продихи. Замикають клітини разом з побічними утворюють уст'ічний апарат.
Механізм руху замикаючих клітин неоднаковий у різних рослин, але він завжди заснований на тому, що оболонки замикаючих клітин нерівномірно потовщені, отже, форма клітин змінюється при зміні їх об'єму і нерівномірному розтягуванні оболонок.
Зміна обсягу клітин устьічного апарату відбувається внаслідок того, що в клітинах змінюється концентрація осмотично діяльних речовин. Припускають, що клітини устьічного апарату при розкритті щілини активно (тобто проти градієнта концентрації і, отже, з витратою енергії) відтягують від оточуючих клітин іони калію, що веде до підвищення осмотичного тиску в клітинах і збільшення їх обсягу за рахунок всмоктування води. Відтік же іонів відбувається пасивно, тобто по градієнту концентрації. Тоді вода йде з замикаючих клітин, їх обсяг зменшується і устьичная щілину закривається. У зв'язку з потребою в джерелі енергії для активного транспорту іонів замикають клітини містять численні мітохондрії в активному стані. У замикаючих клітинах є хлоропласти з сильно розвиненими тилакоїди. Вони синтезують вуглеводи, необхідні для активної діяльності мітохондрій.
Роботу замикаючих клітин можна продемонструвати на моделі. Два гумових мішечка, подібні замикаючим клітинам, скріплені кінцями, а їх поверхня обклеєна стрічками, щоб перешкодити розтягуванню в товщину і довжину. При нагнітанні повітря мішечки згинаються і відкривають устьічнимі щілину. Було виявлено, що в стінках замикаючих клітин напрямок микрофибрилл целюлози схоже з розташуванням стрічок на модельних мішечках. Викривлення замикаючих клітин сприяє те, що черевні стінки (звернені до щілини) товщі спинних стінок (звернених в протилежну сторону) і, отже, розтягуються слабкіше.
Рух устьічних клітин має дуже складний характер, тому що залежить від декількох причин (світла, температури). Детальніше це питання розглядається в курсі фізіології рослин.
Злаки, осоки та деякі інші рослини мають устьицами особливого типу. Їх замикають клітини розширені на кінцях і звужені в середній частині, а оболонки сильно потовщені посередині. При збільшенні обсягу клітин тонкостінні ділянки роздуваються і розсовують краю щілини. Цікаво, що у злаків кінцеві ділянки обох замикаючих клітин з'єднані наскрізними отворами в оболонках, через які протопластів з'єднані між собою. Ймовірно, це допомагає роботі клітин як єдиної системи.
Число і розподіл устьиц дуже варіює залежно від виду рослини і умов життя. У звичайних рослин луки, ліси, а також у багатьох культурних рослин число їх коливається від 100 до 700 на 1 мм 2 поверхні листа. Таке колосальне число знаходить пояснення з чисто фізичної точки зору. Якщо судини, наповнені рідиною, закрити пластинками з отворами і виміряти швидкість випаровування, то виявиться, що при одній і тій же сумарній площі отворів швидкість випаровування тим вище, чим більше число отворів (закон Дальтона).
Вимірювання показали, що якщо продихи повністю відкриті, то транспирация йде з такою ж швидкістю, як якби епідерми зовсім не було. При закритих же продихах транспирация різко знижується і фактично може йти тільки через кутикулу. Таким чином, епідерміс ефективно регулює газообмін і транспірацію в широкому діапазоні.
Трихоми. Клітини епідерми утворюють зовнішні вирости, які об'єднують під назвою трихоми (грец. Trichos - волосся). Трихоми відрізняються крайнім різноманітністю, залишаючись в той же час цілком стійкими і типовими для певних видів, родів і навіть родин. Тому ознаки трихоми широко використовуються в систематиці рослин в якості діагностичних.
1 - 3 прості одноклітинні; 4 - простий багатоклітинний; 5 - гіллясте багатоклітинний; 6 простий дворогий; 7,8 - зірчастий (в плані і на поперечному розрізі листа)
Трихоми бувають залізисті і криють. Залізисті трихоми утворюють речовини, які розглядаються як виділення (екськрети або секрети). Вони будуть розглянуті як видільні тканини.
Кроющие трихоми мають вигляд простих, розгалужених або зірчастих волосків, одно- або багатоклітинних. Кроющие трихоми можуть тривалий час залишатися живими, але частіше вони швидко відмирають і заповнюються повітрям.
Утворений волосками шерстистий, повстяний чи іншої покрив відбиває частину сонячних променів і зменшує нагрівання, створює Затишне простір близько епідерми, що в сукупності знижує транспірацію. Іноді волоски утворюють густий покрив тільки там, де розташовані продихи, наприклад на нижньому боці листків у мати-й-мачухи.
Однак живі волоски, збільшуючи загальну випаровує поверхню, можуть сприяти і підвищенню транспірації, що корисно рослинам, що живуть в умовах, коли транспірація утруднена.
Від трихоми, що виникають тільки з епідермальних клітин, слід відрізняти емергенци (лат. Emergere - видаватися), в утворенні яких беруть участь і більш глибоко розташовані тканини.