Томати відрізняються великою різноманітністю за будовою листя і стебла, розміром, формою, будовою і забарвленням плодів з біології росту і розвитку, вимогам до умов вирощені-вання, по стійкості до несприятливих факторів середовища, хвороб і за іншими ознаками.
Внаслідок великої різноманітності сортів і порівняно, високою виравненності сортових популяцій, що характерно для самозапильних рослин, в селекційній роботі з томатом в якості вихідного матеріалу для відбору частіше використовують гібридні потомства другого покоління.
В останні роки в селекції томата особлива увага зверталася на використання методу гібридизації при отримання сортів і виведення F1 гібридів.
Методи селекції. Для отримання гібридних популяції зазвичай застосовують прості схрещування двох сортів; досить часто проводять і більш складні схрещування простого гібрида з третім сортом. У схрещуванні беруть участь не тільки сорти підвидів культурного і напівкультурних томата, але і різновиди дикого; включають в гібридизацію та інші види: перуанський, волосиста і т. д.
Гібридизацію томата проводять зазвичай на кастрованих квітках. Для кастрації беруть великі бутони, коли вони ще не мають зеленувато-жовтого забарвлення і пильовики закриті Пінцетом з гострими кінцями обережно відгинають чашолистки і пелюстки і вищипують все тичинки. Обривати пелюстки не слід, так як вони захищають рильце від висихання.
У масових схрещування пилок батьківської рослини заготовляють заздалегідь і після кастрації обережно наносять на рильце пензликом або шматочком гумки, одягненою на препара вального голку. При проведенні невеликого числа схрещувань пилок можна взяти з пиляків свіжозірваного квітки, про ведучи кінчиком пінцета по боковому шву пильовика, і нанести па рильце.
Іноді запилення проводять, надягаючи на товкач колонку пиляків батьківської рослини. Краща завязиваемость насіння при схрещуванні буває, коли пилок на рильце наносять через 1-2 дня після кастрації, але можна це робити відразу ж після кастрації, що заощадить час.
Квітка при запиленні повинен бути сухим. Після дощу і рано вранці проводити запилення не рекомендується - потрібно дати квітці обсохнути. Якщо після запилення пройшов дощ, запилюючи пие необхідно повторити. На обпилені квітки надягають ізолятор. Їм можуть бути: цигарковий гільза, в яку поміщають бутон; соломинка, яку надягають на товкач; тонкий шар вати, що обволікає квітка, ізолятори з марлі або пергаменту. В останні зазвичай поміщають ціле суцвіття, видаливши недорозвинені бутони і розпустилися квітки. Після запилення до квітконосі або основи суцвіття, якщо на ньому всі квіти обпилені прив'язують етикетку.
підборі пар для схрещування і оцінці селекційного матеріалу слід враховувати кореляційні залежності при-знаків, наприклад: скоростиглість пов'язана з детермінантний типом куща, малим числом листя до першої кисті, більш світлим розсіченим листом; багатокамерного корелює з великим розміром, мясистостью і ребристістю плодів, нерав-номерним розташуванням квіток в суцвітті, сильним його вет-тичних; довга камера - з меншою мясистостью і т. д.
Запилення кастрованих квіток вруч-ву - найбільш поширений спосіб отримання гібрид-них насіння томата. Він дає хороші результати і при отриманні гібридного насіння інших рослин, що самозапилюються, квітки яких досить великі, а плоди мають багато насіння (перець, баклажан).
Цей спосіб виробництва гібридного насіння детально розробити конструкцію тан в Болгарії, де насінництво організовано у відкритому грунті. У Західній Європі і в нашій країні гібридне насіння томата виробляють в основному в захищеному грунті для потреб тепличного овочівництва.
Кастрація і запилення квіток вручну вимагають великих витрат праці і часу, тому ефективність цього способу багато в чому визначається хорошою організацією праці з применени третьому різних пристосувань і прийомів, що полегшують виконан-ня трудомістких операцій.
При вирощуванні розсади насіння батьківських ліній висе-кают в звичайні для томата терміни: якщо масове цвітіння з-впадає з періодом дуже високих температур, то посів роблять на 1-2 тижні раніше. Для того щоб мати достатньо пилку в початковий період гібридизації, насіння батьківській лінії висе-ють на 1,0-1,5 тижнів раніше, враховуючи при цьому різницю між батьківськими лініями в термінах цвітіння. Якщо батьківська лінія відрізняється від материнської більш коротким періодом коль-тенія, то її висівають повторно через 2-3 тижнів.
Розсади материнській лінії має бути приблизно в 4 рази більше, ніж батьківській. Розсаду висаджують в поле рядками з широкими міжряддями по схемі 90x40 см, щоб забезпечити вільне пересування і роботу при кастрації і запиленні. При роботі в теплицях раціональніше розсаду висаджувати двох-малими стрічками з міжряддями 90-100 см і відстанню в стрічках 40x40 см.
При вирощуванні рослин для прискорення росту і отримання великої кількості -Добре запліднених плодів необхідно все агротехнічні заходи виконувати на високому рівні. Материнські лінії індетермінантних багатонасінні сортів формують в одне стебло, малосемянних - в два, а детерм-нантних - в два-три. Залежно від розвитку рослин мате-ринських ліній на них залишають 25-40 обпилених квіток, інші квіти і знову утворюються пагони видаляють у міру їх появи. Рослини батьківських ліній вирощують без фор-мування, щоб отримати якомога більше квіток.
Каструють квітки в фазі виявило бутона, коли ле-песткі відходять від осі квітки приблизно на 45 °. У цей момент пильовики ще закриті, рильце готове до запилення. Видаляють пильовики разом з віночком, притримуючи лівою рукою квітку за цветоножку. Пінцет тримають в правій руці. Захопивши пінцетом підстави пелюсток і тичинок, смикають їх вгору так, щоб не пошкодити товкач. На практиці широко застосовують видалення віночка разом з тичинками пальцями. Для цього, підтримуючи підставу квітки лівою рукою, великим і вказівним пальця-ми беруть два сусідніх пелюстки віночка і смикають їх вгору уздовж осі квітки.
Кастрацію зазвичай проводять у другій половині дня, а опи-ня - вранці наступного дня. Звільнені від віночка і тичинок маточки менше пошкоджуються сонячними променями і високою температурою повітря, а рильце за ніч до моменту запилення в найбільш сприятливі ранкові години повністю дозріває. При масовому виробництві гібридного насіння ізоля-цію і маркування кастрованих і запилених квіток зви-но не проводять, ретельно контролюючи поява і видалення нових самоопиліться квіток.
Пилок збирають різними способами. При невеликому обсягів по-ме робіт для цього використовують портативні вібратори з електромагнітним приводом або на базі електромоторчіком з ексцентриком на валу. Для заготівлі досить великого коли-пра пилку з тільки що розкрилися квіток збирають пильовики, просушують їх і потім перетирають руками або раз-маливают в спеціальних млинах або міксерах і просівають через два сита з порівняно великими і дрібними отвори-ми. Дрібну фракцію, що складається з пилку і домішки частинок тканин пиляків, використовують для запилення.
Пилок, зібрану портативними вібраторами, краще ис-користувати в день її збору, так як з пиляків висипається досить дозріла пилок. Збір пиляків і їх підсушуючись-ня для подальшого перетирання починають за 1-2 дня до запилення. Зберігати пилок при кімнатній температурі навіть в ексикаторі не слід, так як її життєздатність сильно сни-жается вже на третій день після збору, при -1 * С вона зберігаючи-ється до 1 міс.
Зібрану тим чи іншим способом пилок поміщають в скляні трубочки довжиною 6-8 см з внутрішнім діаметром 3-5 мм, нижні кінці яких закриті ватними тампонами. Трубочку гумовим кільцем прикріплюють до середнього пальця руки і запилюють кастровані квітки, занурюючи в неї рильце до рівня пилку. У міру витрати пилку рівень її поверх-ності підвищують, просуваючи вгору ватний тампон. За відомостями болгарських селекціонерів, використовуючи цей метод, за 1 год можна опиліть 400-500 квіток.
У Пекінському інституті овочівництва і квітникарства для запилення використовують трубочки такого ж розміру, але з запаяний-ним і зігнутим нижнім кінцем з невеликим отвором для приміщення рильця всередину. Така конструкція дозволяє об-ходиться без ватного тампона (рис. 5).
На одній рослині в залежності від його габітусу залишають приклад-но таке ж число обпилених квіток, як при вирощуванні плодів так і
на товарні цілі (або трохи менше). Слиш-ком велике число плодів призводить до зниження-нию якості гібридного насіння. Виділяють насіння з зрілих і не уражених хворобами плодів звичайним для насінництва цієї культури способом. Залежно від ступеня осіменіння плодів материнській лінії для отримання 1 кг гібридного насіння необхідно переробити 200-350 кг плодів.
Вартість гібридного насіння томата, отриманих в результаті ручного запилення кастрованих квіток, висока, так як значні додаткові витрати праці припадають на ка-страції квіток, збір пилку, запилення, контроль і видалення знову з'являються самозапилених квіток. Незважаючи на це, використання гібридного насіння дуже вигідно, тому що витрати па придбання насіння становлять частки відсотка від
Мал. 5: А-китайський спосіб запилення; В-лонгостілія
загальних витрат на вирощування і реалізацію продукції. Особливо еф-фективно використання гібридів F1 в захищеному грунті, де дуже високі витрати і ціна продукції. Цей спосіб отримання гібридного насіння застосуємо в роботі з будь-якими сортами, що забезпечує широкий вибір батьківських ліній і дозволяє включати в гібридизацію форми з високою комбінаційною здатністю і найбільш повно відповідають сучасним тре-бованіям виробництва.
Використання лонгостіліі - ще один спосіб отри-ня гібридного насіння томата. Для зниження витрат з допомогою уст-поранення кастрації квіток Т. М. Корренс в 1944 р запропонував при виробництві гібридного насіння в якості материнського компонента схрещування використовувати лінії, отримані від ддінностолбчатих форм томата. Явище длінностолбчатості або лонгостіліі, виражається в тому, що у деяких форм томата стовпчик на 2-3 мм довше колонки пиляків і висунутий назовні (рис. 5). Це в деякій мірі ускладнює потрапляння своєї пилку на рильце і полегшує іскусственнс запилення без кастрації квіток. При штучному запиленні некастрірованних лонгостільних квіток Т. М. Корренс отримав 80% гібридного насіння, а В. С. Портьє дещо пізніше - навіть 90-95%. Однак використання лонгостіліі не набуло широкого поширення у виробництві гібридного насіння, так як довжина виходу стовпчика з колонки пиляків значно змінюється в онтогенезі рослини і в межах лінії. Виявляється лонгостілія в основному у сортів, володію-щих низькою комбінаційною здатністю. Крім того, в зави-ності від комбінації схрещування лонгостілія успадковується в потомстві р! в повному обсязі домінантно, домінантно і понад-домінантно. Таким чином, при використанні материнської лінії з лонгостіліей одержувані гібридні рослини будуть також мати довгі стовпчики і погано зав'язувати плоди. Щоб забезпечити рівну довжину маточки і тичинок у одержуваних гинув-рідов F1, рекомендується в якості батьківській лінії підбирати сорти, які мають короткий стовпчик і довгі тичинки, так як велика довжина тичинок також успадковується домінантно.
Використання маркерних ознак позво-ляет полегшити отримання гібридного насіння. У тих випадках, коли порівняно легкий спосіб перезапилення схрещується форм рослин не гарантує стовідсоткове отримання гібридного насіння, як материнського компонента схрещування реко-мендується використовувати рослини з маркерними ознаками, т. Е. З легко виявляються в фазі сеянца рецесивними морфологічними ознаками. Наприклад, в б. Чехословаччини селекціонери вивели сорти капусти з листям без воскового нальоту. У томатів маркерним ознакою може служити штамби-вий тип рослини, картопляна форма листа. У перехресно-запилюють рослин при такому способі отримання гібридного насіння особин сорти з маякових ознакою висаджують приблизно в 3-4 рази більше, ніж запилювачі, і насіння збирають тільки з них. У самозапильних рослин квітки особин з маякових ознакою запилюють можливо раніше без їх кастрації. Расті-ня, які виросли з насіння, отриманого в результаті запилення пилком материнської форми, бракують під час вирощування розсади за маркерними ознаками, що дозволяє при деяких додаткових витратах висаджувати на поля тільки гібридні рослини.
Функціональна чоловіча стерильність (ФМС) обумовлена тим, що у має фертильних пилок рослини в результаті порушення функцій пильовики НЕ вскри-ються і самозапилення не відбувається. Вперше така рослина томата сорту Джон Бер було виявлено в 1945 р в США В. Е. Роувером. Ця форма стерильності була детально описана Р. Е. Ларсоном і С. Паур. Вона відрізняється тим, що пелюстки на "уз довжини тісно зростаються з тичинками, в результаті квітка повністю не розкривається і в пильовиках не утворюються про-частинні щілини (рис. 6). Контролюється цей тип функціональних
I - звичайний; з ФМС: 2 -Джон Бер; 3 Врибичанскій низький
ної чоловічої стерильності рецесивним алелем гена РS (positional steriliti). У 1962 р в б. Чехословаччини Е. Тронічковой у сорту Врибичанскій низький був виявлений інший тип функціонально-нальної чоловічої стерильності томата, коли не розкривати пильовики в квітках звичайної форми. Контролюється він також рецесивним алелем одного, але вже іншого гена - РS-2. Образ-ці з цими типами функціональної чоловічої стерильності були широко поширені серед селекціонерів багатьох країн включені в селекційні програми. Гибридизацией, відбором в F2 і насичують схрещуваннями функціональна чоловіча стерильність була передана багатьом сортам.
Основною перешкодою в виробництві гібридного насіння є наявність пильовиків в квітках рослин материнської лінії, внаслідок чого можливе перезапилення рослин в пре-справах лінії і засмічення гібридного насіння сортовими материн скими. Штучне видалення пиляків дуже занадто багато і не завжди здійснимо, тому використання в якості мате-ринських компонента схрещування ліній з повною чоловічою стерильністю - найбільш логічний, раніше інших застосований-ний і поширений спосіб виробництва гібридного насіння. Ши- рокое поширення гібридне насіння кукурудзи отримали після того, як були виведені лінії з чоловічою стерильністю. Наприклад, в США перші гібриди були виведені приблизно на початку 30-х рр. а до 1945 року в основному кукурузопроізводящем штаті Айова 100% площ були зайняті гібридами. До 1960 р ньому вироблена в США кукурудза стала гібридної. Тепер її нарощують у всіх країнах світу.
Використання чоловічої стерильності в селекції гібридів F1 овочевих рослин йшло повільніше і в значній мірі визначалося господарської значимістю культури і біологи-ними особливостями її цвітіння. Фенотипічно чоловіча г герільность може бути виражена в різному ступені, на-чіная з наявності стерильною пилку в зовнішньо нормальних пні інакше забарвлених і деформованих пильовиках і кон-чаю перетворенням їх в додаткові пелюстки або взагалі їх відсутністю. Генетичний контроль чоловічої стерильності також досить різноманітний і не завжди пов'язаний з тим чи іншим фенотипом.
Залежно від природи генетичного контролю розрізняють три типи чоловічої стерильності:
ядерна (ямс) - контрольована гомозиготностью по рецесії-пасивного аллелям одного або декількох генів;
ядерно-цитоплазматическая (Я-ЦМС), контрольована гена-ми стерильності в цитоплазмі в поєднанні з гомозиготностью але рецесивним аллелям одного або декількох генів ядра;
цитоплазматическая (ЦМС), контрольована тільки генами цитоплазми.
У наукових публікаціях часто ядерно-цитоплазматическую чоловічу стерильність також називають цитоплазматичної, ніж вносять значну плутанину в правильне розуміння генети-чеський природи стерильності і, найголовніше, в її правильне використання.
Ядерна чоловіча стерильність - це стерильність, контрольована генами ядра. Рослини з таким типом на-слідування чоловічої стерильності досить часто зустрічаються в сортових популяціях різних овочевих культур. Відомо близько 50 генів стерильності у томата, виявлені вони у капусти, цибулі, перцю, моркви та ін. Однак практичне використання данно-го типу стерильності обмежена, головна причина цього - не-можливість забезпечення стовідсоткового насичення материн-ської лінії стерильними рослинами при її розмноженні . Справа до те, що розмноження стерильних рослин можливо або веге-татівно, що застосовується не до всіх видів овочевих культур, або запиленням їх пилком гетерозигот по гену стерильності. Цей метод можна застосовувати тоді, коли стерильні рослини чітко відрізняється від фертильних забарвленням, формою або відсутністю пиляків.
Масовий відбір застосовують при виведенні сорту з сортових популяцій місцевих або закордонних сортів, а також використовують як більш простий в кінці селекційного процесу, коли матеріал буває вже досить однорідним.
Рецесивні ознаки Детермінантний Штамбовий слабоветвістие Компактний Гофрований (валідум) Картопляний трехдольчатие Світло-зелений Діхазій сільноветвящіхся Багатопелюсткова Стерильний Без тичинок Без зчленування обсипається Жовтий Білий Великий Ребристий Багатокамерний Малосемянний
Кущ індетермінантний »звичайний»