Відділ папоротеподібні - студопедія

Папоротеподібні - стародавня група вищих спорових рослин, геологічний вік яких такий же, як і у хвощевидних. Викопні форми відомі з девону. Розквіт гігантських деревовидних папоротей був в карбоні, залишки яких обра-поклику поклади кам'яного вугілля. Предки папоротеподібних точно не встановлені, припускають, що це були риніофіти. В даний час відомо більше 10 тис. Видів.

Папоротеподібні на відміну від хвощевидних мають великі листи - вайи, в більшості багаторазово розсічені, перисті; відбулися листя в результаті уплощения великих гілок. Листя тривалий час мають верхівковим ростом, мають черешок і пластинку. Пластинка листка прикріплена до осі, або рахисе, який представляє продовження паростка і відповідає головній жилці цілісного листа. Розміри листів від 1 - 2 мм до 10 м в довжину. Стебло більшості папоротей короткий, горизонтально розташований в вигляді кореневища, від нижньої сторони його відходять додаткові корені. Камбій у папоротей відсутня, у них немає вторинної деревини, міцність деревовидних форм обумовлена ​​склеренхімной обкладанням навколо провідних пучків стебла. Склеренхіма присутній і в коренях папоротей.

Папоротеподібні ростуть по всій земній кулі, як правило, у вологих місцях проживання. У помірному кліматичному поясі це наземні багаторічні (за винятком сальвінії плаваючої) трав'янисті рослини. Переважна більшість папоротеподібних зустрічається у вологих тропічних областях, де зустрічаються папороті різноманітною життєвої форми. У гірських районах тропіків ростуть деревовидні папороті, в заростях вологих тропічних лісів - папороті-ліани. У водоймах тропічних областей живуть плаваючі багаторічні папороті. Деякі деревовидні види папоротей досягають у висоту 20 -25 м при товщині стовбура 50 см. У деревовидних видів папоротей стебло представлений прямостоячим стовбуром, несу-щим на верхівці крону листя. У вологих тропічних лісах широко поширені види роду платіцеріум, провідні епіфітний спосіб життя.

В життєвому циклі переважає спорофіт, що являє собою доросле багаторічна рослина папоротеподібних. Розглянемо життєвий цикл на прикладі чоловічої папороті. Спорангии розвиваються на нижній стороні зеленого листя на спеціальних спороносцах - сорусах або на спеціалізованих листі. Наприклад, у страусник листя диференційовані на фотосинтезуючі і фертильні, що несуть спорангії. У представників порядку вужачкові частина листа виконує вегетативну функцію, а інша частина спороносную, або фертильную. Соруси можуть розташовуватися поодинці або групами. Місце прикріплення спорангия до листа називається плацентою. У багатьох папоротей Сорус складаються з опуклого ложа - рецептакул, до якого за допомогою ніжок прикріплюються спорангії. Зовні спорангії захищені спеціальними покривальце, або Індузій, сформованими в результаті місцевого розростання плаценти або розростання поверхневих тканин листа. При підсиханні спорангия він розривається в місцях тонкостінних клітин. Спори висипаються, і з них розвивається гаметофіт у вигляді заростка. Більшість папоротей - равноспоровие рослини. Гаметофіти їх двостатеві, зелені, розміром з п'ятирублеву монету, серцеподібної форми, мешкають на поверхні ґрунту. У деяких папоротей гаметофити лишь-ни хлорофілу і живуть під землею. Прикріплюються до субстрату за допомогою ризоидов. На нижній, черевній стороні гаметофіта розвиваються архегонії і антеридии. Антеридії знаходяться у осно-вання пластинки заростка і дозрівають раніше. Трохи пізніше на вершині пластинки розвиваються архегонії. Така нерівномірність розвитку сприяє перехресному заплідненню. З опло-дотворенной яйцеклітини утворюється зигота, яка дає початок дігогоідному зародку, з якого формується диплоїдний спорофіт.

У різноспорових папоротей гаметофіт, особливо чоловічої, скорочений до мікроскопічних розмірів.

Папороті розмножуються також вегетативно: за допомогою ви-водкових нирок, які виникають на листках, стеблах і коренях.

Відділ Папоротеподібні ділять на 7 класів, з яких до наших днів дожили лише представники трьох класів: вужачкові, Мараттіевие і Поліподіевие.

Клас Поліподіевие включає три підкласу: Поліподііди, Марсілеіди, Сальвінііди.

З підкласу Поліподііди в лісах помірних широт Європи, Азії та Америки широко поширений папороть щитовник чоловічий. Він відноситься до порядку Поліподіевие, або Справжні папороті, сімейству Аспленіевие, роду щітовнік. Рослина являє собою розетку дваждиперісторассеченние листя, що відходять від товстого ползшего кореневища. Молоде листя на кінцях згорнуті в "равлика", ростуть верхівкою, як і стебло. Від кореневища відходять додаткові корені.

Стебло зовні одягнений епідермісом, далі розташована кора. Уздовж стебла тягнуться великі провідні пучки, більш дрібні провідні пучки проходять в листя. Вся система пучків, або стела, схожа на сітку з великими вічками, з яких кожна представляє собою прорив пучка в місцях відходження від нього великого листового сліду. Така провідна система називається сітчастої, або діктіостела (діктіон - сітка). Підстави кореневищ молодих папоротей мають провідні пучки простого будови, або Протостела. Це один з доказів того, що діктіостела сталася від протостели, властивої більш при-митивная папоротеподібних і псилофітовиє.

Спорангии, мають вигляд двоопуклої лінзи, сидять на ніжках на нижньому боці аркуша. Спорангии зібрані в соруси, одягнені индузием. При дозріванні спор і підсиханні тонких сте-нок Індузій стінка спорангия проривається і суперечки розкидаючи-ються в різні боки на відстань до 1 м.

Після проростання спори утворюється заросток серцеподібної форми діаметром близько 1 см. Заросток прикріплюється до грунту за допомогою ризоидов, на ньому розвиваються статеві органи: антеридии і архегонії. Запліднення відбувається в вод-ний середовищі. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, який через деякий час (освіта стеблинки з лісточ-ком і корінця) переходить до самостійного життя спорофита. У хвойних (особливо соснових) і листяних лісах, на горах, вирубках та інших сухих і бідних грунтах широко поширений орляк з великими длінночерешковимі лис-тьями. Пластинка листка шірокотройчаторассеченная, нагадує з боку трикутник. У помірних областях Північної півкулі виростає "мереживний" на вид з сильно розсіченою ніжною листової платівкою жіночий кочедижник, рідкісний і дуже витончений папороть линнея і величний, схожий на страусових перо страусник і ін.

Підклас марсилієві включає всього близько 70 видів різноспорових водних або прибережно-водних папоротей, що зустрічаються в основному в тропічних областях земної кулі. Кілька видів можна зустріти в низинах р. Волги. У помірних широтах деякі види культивують в водоймах ботанічних садів або любителі-акваріумісти.

Підклас Сальвініевие складається з сімейства Азолловиє і сімейства Сальвініевие. Рід сальвінія включає 8 видів прісноводних, здебільшого тропічних рослин. У Сибіру, ​​на Далекому Сході, на Кавказі і в Середній Азії зустрічаються 2 види сальвінії. Сальвінія плаваюча - однорічний водна папороть невеликих розмірів (15 - 20 см) з сланкими по воді пагонами. У кожній мутовке втечі з трьох листя два листа плаваючі, один підводний; коренів немає. Плаваючі листя цільні, покриті восковим нальотом; нижній лист сильно розсічений, з безліччю ниткоподібних часткою, покритих жорсткими волосками, зовні схожий на корені. Кулясті Сорус формуються на коротких черешках підводного листя. Сальвінія - різноспорових папороть. Вегетативне розмноження здійснюється за рахунок відділення бічних пагонів, що утворюються з бруньок між листям. У сприятливих умовах зростання сальвінія сильно розростається і заважає господарської діяльності. У помірних широтах сальвінія часто використовується в акваріумоводстве.

Сімейство Азолловиє з єдиним родом азолла включає 6 тропічних видів. Особливість азолли - її симбіоз з ціанобактерій анабеной азолли, завдяки чому папороть здатний засвоювати атмосферний азот, а тому його використовують в якості зеленого добрива, особливо в країнах Південно-Східної Азії.

Насінні істотно відрізняються від спорових рослин. Загальний напрямок еволюції йшло по лінії подальшого розвитку спорофіта і редукції гаметофіта. Насінні розмножуються насінням, а не спорами. Статевий процес не пов'язаний з крапельно-рідким середовищем, гаметофити розвиваються і проходять повний цикл свого розвитку на спорофите. У боротьбі за існування на суші поява насіння мало велике еволюційне значення, так як зародок знаходиться під покровом оболонок насіння і насіння на відміну від суперечки містить поживні речовини для розвитку зародка. Всі насінні рослини різноспорові. Мікроспори дають початок чоловічому гаметофіту, мегаспори - жіночому. Мегаспори розвиваються в семяпочках, або насінних зачатках, які представляють собою мегаспорангиі. Сім'ябрунька складається з нуцеллуса і интегумента, або покриву (одного або двох). Мегаспора постійно укладена в мегаспорангиі (нуцеллус гомологичен мегаспорангию). У мегаспора розвивається жіночий гаметофіт, відбувається процес запліднення і формується зародок. Згодом семязачаток перетворюється в насіння, всередині якої виявили зародок. Зародок насіння має зародковий корінець, зародкові листочки (сім'ядолі) і брунечку. Насінні представлені двома відділами: Голонасінні і Покритонасінні.

Схожі статті