Крім малих слинних залоз (губних, щічних, піднебінних, мовних), в порожнину рота відкриваються вивідні протоки 3 парних великих слинних залоз: 1) привушної (glandula parotis); 2) поднижнечелюстной (glandula submandibularis) і 3) під'язикової (glandula sublingualis).
Розвиток. Закладка привушних слинних залоз від-ходить на 8-му тижні ембріогенезу, коли тяжі епітелію рото-вої порожнини вростають в мезенхіму і просуваються в бік зовнішнього слухового проходу. З цих тяжів формується епітелій вивідних проток і кінцевих відділів. Капсула і сполучнотканинна строма залози розвиваються з ме-зенхіми. На 10-12-му тижні в зачаток залози вростають нер-вние волокна, на 18-24-му тижні формуються кінцеві від-дели, в яких на 32-36-му тижні з'являється просвіт.
Підщелепні залози розвиваються на 6-му тижні ем-бріогенеза. Епітеліальні тяжі, що вростають в мезенхіму, диференціюються в епітелій вивідних проток і кінці-вих відділів, які формуються на 16-му тижні. Слизові клітини змішаних кінцевих відділів утворюються в результа-ті ослизнення епітеліальних клітин вставних проток. Процес диференціювання кінцевих відділів і вивідних проток триває протягом усього ембріонального пе-ріод і після народження.
Епітеліальний зачаток під'язичних залоз з'являється на 8-му тижні у вигляді тяжів клітин, що відокремилися від зачатка підщелепних залоз.
Кожна велика слинна желе-за покрита сполучнотканинною капсулою, від якої від-ходять перегородки (трабекули), які поділяють залозу на часточки. До складу часточок входять кінцеві відділи і внутрідольковие вивідні протоки. До внутрідольковим вивідним протоках (ductus intralobularis) відносяться вставні (ductus intercalatus) і смугастих (ductus striatus).
Кінцеві відділи часточок неоднакові в кожній залозі. У привушної залозі є тільки білкові (серозні) кінцеві відділи (portio terminalis serosa); в підщелепної - білкові і білково-слизові, або змішані (portio termi-nalis mixta); в під'язикової залозі - білкові, змішані і слизові (portio terminalis mucosa).
У междолькових трабекулі проходять кровоносні і лим-фатические судини, нерви і междольковие вивідні протоки (ductus interlobularis), в які впадають смугастих внутрідольковие протоки. Междольковие протоки впадають в протоку залози (ductus glandulae), який відкривається ли-бов переддень ротової порожнини (протока привушної залози), або в ротову порожнину (протоки підщелепної і підйом-гучно залоз).
Привушні слинні залози. Це найбільші ж-лези з усіх слинних залоз, покрита сполучнотканинною-ної капсулою, від якої відходять трабекули, які поділяють її на часточки. До складу часточок входять білкові кінцеві відділень-ли, вставні і смугастих протоки. Ці залози відно-сятся до складних розгалуженим альвеолярним, вирабати-вают білковий (серозний) секрет.
Білкові кінцеві відділи мають круглу або овальну форму, складаються і 2 видів клітин: 1) залізистих клітин, називаються ваемих сероцітамі (serocytus), і 2) міоепітеліальних (myo- epitheliocytus). Між кінцевими відділами розташовуються тонкі прошарки сполучної тканини, що утворюють строму залози.
Сероціти мають конічну форму, їх широкий базальний кінець звернений до базальної мембрані, а вузький апікаль-ний кінець, вкритий микроворсинками, звернений в просвіт кінцевого відділу. Між клітинами є мікроканальци, в які виділяється секрет, що надходить потім в просвіт кінцевого відділу. Ядро сероцітов - круглої або овальної форми, розташоване в базальної частини клітини. У клітинах розвинені комплекс Гольджі, мітохондрії, гранулярна ЕРС, в апікальній частині клітини є секреторні гранули, які містять переважно білковий секрет. Цитоплазма клітин забарвлюється слабо базофильно.
Міоепітеліальние клітини, або міоепітеліоціти, мають отростчатой форму, розташовуються між базальної мембра-ної і підставою сероцітов, охоплюючи їх своїми відростками. При скороченні міоепітеліоціти секрет з сероцітов виокрем-рется в просвіт кінцевих відділів і в протоки.
Вставні внутрідольковие вивідні протоки - найдрібніші, починаються від кінцевих відділів, складаються з внутрішнього шару епітеліальних клітин кубічної або уплощенной форми і міоепітеліоціти. У привушної залозі ці протоки добре розвинені, гілкуються. Ці протоки впадають у внутрідольковие смугастих протоки.
Смугастих внутрідольковие вивідні протоки добре розвинені, мають порівняно великий діаметр, широкий просвіт і складаються з одного шару епітеліоцитів призматичної форми і шару міоепітеліоціти. На апікальній поверхні епітеліоцитів є мікроворсинки, на базальної поверхні - базальна смугастість. Ядро - круглої форми, розташоване ближче до базального кінця клітини. У оксифильной цитоплазміє комплекс Гольджі, мітохондрії, в її апікальної частини містяться секреторні гранули. Смугастих протоки впадають в междольковие вивідні протоки.
Междольковие вивідні протоки розташовані в междольковой сполучної тканини. Біля витоків ці протоки вистелені двошаровим, в гирлі - багатошаровим кубічним епітелієм. Междольковие вивідні протоки впадають в загальну протоку залози.
Загальний проток залози біля витоків вистелений багатошаровим кубічним, в гирлі - багатошаровим плоским неороговевающим епітелієм. Протока прободает жувальну м'яз і відкривається в переддень порожнини рота на рівні верхнього 2-го великого корінного зуба.
Підщелепні слинні залози. Це складні, розгалужені, альвеолярно-трубчасті залози, розташовані під нижньою щелепою і також покриті сполучнотканинною капсулою, від якої відходять сполучнотканинні трабекули, які поділяють її на часточки. Часточка цих залоз складається з білкових і білково-слизових кінцевих відділів, вставних і смугастих проток. Будова білкових кінцевих відділів підщелепної слинної залози схоже з їх будовою в привушної залозі.
Білково-слизові (змішані) кінцеві відділи складаються з слизових клітин - мукоцитов (mucocytus), сероцітов і міоепітеліоціти. Сероціти розташовуються по периферії у вигляді серозних (білкових) полулуний Джіануцці (semilunium serosum).
Білкові полулуния складаються з сероцітов кубічної форми, між ними є міжклітинні мікроканальци, базальна поверхня обернена до базальної мембрані, апикальная - прилягає до мукоцитами. Ядра цих сероцітов круглі, цитоплазма забарвлюється слабо базофильно, в ній є комплекс Гольджі, мито-Хондрит і гранулярна ЕРС.
Мукоціти змішаних кінцевих відділів розташовані в їх центральній частині, мають конічну форму, світле забарвлення, між ними знаходяться мікроканальци. Базальний кінець мукоцитов звернений до білкового напівмісячний, апікальний - до просвіту кінцевого відділу. Ядра мукоці-тов розташовані в їх базальної частини, мають сплюснутую форму, щільний хроматин, ядерець не містять (неактів-ні ядра). Неактивність ядра пояснюється тим, що в кліть-ках не синтезується білок на експорт, а ядро, як відомого-але, регулює синтез білків. Оскільки в цих клітинах синтезується тільки слизовий секрет, тому немає на-добності в регуляції білкового синтезу. У цитоплазмі є комплекс Гольджі, мітохондрії, гладка ЕРС, в апікальній частині містяться гранули слизового секре-ту (муцина).
Міоепітеліоціти змішаних кінцевих відділів распо-лагаются між базальними кінцями сероцітов білкових по-Лулуна і базальноїмембраною. Їх функція - участь в ви-діленні секрету з залізистих клітин і кінцевих відділів.
Вставні внутрідольковие протоки в підщелепної залозі розвинені слабко, вони короткі і не розгалужуються. Пояснюючи-ється це тим, що в ембріональному періоді частина їх клітин піддалася ослизнення і дифференцировалась в мукоціти змішаних кінцевих відділів.
Смугастих внутрідольковие протоки розвинені добре, розгалужуються, мають розширення. До складу стінки цих проток входять високі світлі клітини, широкі темні клітини, клітини бокаловидной форми і малодиференційовані клітини конічної форми. У деяких тварин є гран-лярні відділи, в клітинах яких добре розвинений синтетичні-ський апарат (комплекс Гольджі, ЕРС, мітохондрії). У цих клітинах виробляються деякі гормональні продукти: фактори росту, інсуліноподібний фактор і ін. Смугастість протоки впадають в междольковие.
Междольковие протоки біля витоків вистелені двошарови-ним, в гирлі - багатошаровим кубічним епітелієм. Вони впадають в протоку залози.
Протока залози, вистелений біля витоків багатошаровим ку-біческім, в гирлі - багатошаровим плоским епітелієм, від-покривається під язиком, поруч з його вуздечкою.
Під'язикові слинні залози. Це найдрібніші ж-лези серед великих слинних залоз. Вони також покриті сполучнотканинною капсулою і також розділені на доль-ки відходять від капсули трабекулами. У часточках цих же-лез є 3 види кінцевих відділів: 1) білкові: 2) білково-слизові і 3) слизові. Білкові та білково-слизові кінцеві відділи подібні за будовою з описаними раніше білковими в привушної залозі і білково-слизовими - в підщелепної залозі.
Слизові кінцеві відділи складаються з мукоцитов коні-чеський форми і міоепітеліоціти. Мукоціти мають світло-білу забарвлення, між ними знаходяться міжклітинні МІКРОКОМ-нальци; ядра клітин сплюснуті, з грубим хроматином, ядерець не містять. У цитоплазмі є гладка ЕРС, мітохондрії, комплекс Гольджі; в апікальній частині содер-жатся гранули слизового секрету (муцина). Функціональних-ве значення цих клітин - синтез і виділення слизового секрету. Міоепітеліоціти розташовуються між підставі Указу Президента України третьому мукоцитов і базальноїмембраною.
Вставні вивідні протоки розвинені слабко, так як в ембріональному періоді частина їх клітин піддалася ослизнення і трансформувалася в мукоціти.
Смугастих вивідні протоки в під'язичних слинних залозах розвинені погано в порівнянні з такими ж протоками в привушної і в підщелепної залозах. Вони впадають в междольковие вивідні протоки.
Междольковие вивідні протоки біля витоків вистелені двошаровим, в гирлі - багатошаровим кубічним епітелію-ем; впадають в протоку залози.
Протока залози, вистелений спочатку багатошаровим кубічним, в гирлі - багатошаровим плоским епітелієм, відкривається поруч з протокою підщелепної слинної залози.
Васкуляризация (кровопостачання) великих слинних залоз. Артерії, що надходять у великі слинні залози, розгалужуються на междольковие, що проходять уздовж междолькових проток; внутрідольковие, що йдуть уздовж внутрідолькових проток; капіляри, що обплітають кінцеві відділи; венули; внутрідольковие вени; междольковие вени. Між артериолами і венулами на рівні междолькових, внутрідолькових судин і перед розгалуженням на Капілья-лярні мережу навколо кінцевих відділів є ABA. У той момент, коли ці анастомози закриваються, кров спрямовуються до капілярів, і починається виділення секрету з кон-цевих відділів.
Іннервація великих слинних залоз здійснюється еферентних (симпатичними і парасимпатичними) волокнами, які закінчуються моторними закінченнями на міоцитах судин і секреторними закінченнями на ж-лезістих клітинах. При подразненні симпатичних волокон виділяється в'язка густа слина, що містить муцин. При подразненні парасимпатичних волокон виділяється рідка слина, що містить білковий секрет.
Вікові зміни привушних слинних залоз за-полягають в тому, що до 2-річного віку дитини ця залоза виділяє слизовий секрет, потім починає секретувати білковий секрет. Ця залоза продовжує роз-тися до 16-20 років, при цьому залозистий епітелій розвинений краще, ніж сполучнотканинних строма. Після 40 років починається інволюція (зворотний розвиток) привушної залози, яка полягає в зменшенні залозистогоепітелію, розростанні сполучної і жирової тканин. У віці 80 років в привушної залозі починає виробок-Тива слизовий секрет.
У підщелепної залозі повний розвиток серозних і сме-шанних кінцевих відділів завершується до 5-місячного віз-росту. Максимальний розвиток залози спостерігається до 25 го-дам. Після 50 років починається її інволюція. Найбільш інтенсивне зростання привушної, підщелепної і под'язич-ної залоз відбувається до 2 років.
Функції слинних залоз: 1) екзокринна; 2) екскреторна і 3) ендокринна.
Екзокринної функції слинних залоз проявляється в тому, що ці залози виробляють слину, до складу якої вхо-дять вода (99%), білкові речовини, ферменти, неорганічному-ські речовини і клітини (епітеліоцити, лейкоцити). Слина змочує їжу, бере участь в її початковій химиче-ської обробці і полегшує проковтування їжі.
Ферменти, що розщеплюють вуглеводи: амілаза, мальтаза, гіалуронідаза.
Ферменти, що розщеплюють нуклеідов: нуклеази і калікреїн.
Ферменти, що розщеплюють білки: каллікреіноподобние протеази, тріпсіноподобних ферменти і пепсиноген. Кро-ме того, виробляється лізоцим, який розщеплює оболонку бактерій, після чого вони гинуть.
Екскреторна функція полягає в тому, що через слинні залози в ротову порожнину виділяються сечова ки-слоти, креатин, залізо, йод та інші речовини.
Ендокринна функція проявляється в тому, що слинні залози виробляють інсуліноподібний фактор, фактор росту нервів, тімоціттрансформірующій фактор, фактор росту епітелію.