Склад, властивості жовчі і значення її в травленні
Жовч - продукт секреції печінкових клітин, є рідиною золотисто-жовтого кольору, має лужну реакцію (рН 7,3-8,0) і щільність 1,008-1,015.
У людини жовч має наступний склад: води 97,5%, сухого залишку 2,5%. Основними компонентами сухого залишку є жовчні кислоти, пігменти і холестерин. Жовчні кислоти відносять до специфічних продуктів обміну речовин печінки. У людини в жовчі виявляють переважно холеву кислоту. Серед жовчних пігментів розрізняють білірубін і биливердин, які надають жовчі характерне забарвлення. У жовчі людини міститься головним чином білірубін. Пігменти жовчі утворюються з гемоглобіну, який звільняється після руйнування еритроцитів. Крім того, в жовчі містяться муцин, жирні кислоти, неорганічні солі, ферменти і вітаміни.
У здорової людини в добу виділяється 0,5 · 10 -3 -1,2 · 10 -3 м 3 (500-1200 мл) жовчі. Секреція жовчі здійснюється безперервно, а надходження в дванадцятипалу кишку відбувається під час травлення. Поза травлення жовч надходить в жовчний міхур, тому розрізняють жовч міхурово і печінкову. Міхурово жовч темна, має в'язку і тягучу консистенцію, щільність її 1,026-1,048, рН 6,8. Відмінності міхурово жовчі від печінкової обумовлені тим, що слизова оболонка жовчних шляхів і міхура продукує муцин і має здатність всмоктувати воду.
Жовч виконує різноманітні функції, тісно пов'язані з діяльністю шлунково-кишкового тракту. Жовч відносять до травних соків. Однак вона виконує і екскреторну функцію, так як з нею виводяться з крові різні екзо- і ендогенні речовини. Це відрізняє жовч від інших травних соків.
Жовч підвищує активність ферментів панкреатичного соку, перш за все ліпази. Вплив жовчі на перетравлення білків, жирів, вуглеводів здійснюється не тільки шляхом активації ферментів підшлункового і кишкового соків, але і в результаті безпосередньої участі в цьому процесі її власних ферментів (амілаза, протеази). Жовчні кислоти відіграють велику роль в асиміляції жиру. Вони емульгують нейтральні жири, розбиваючи їх на величезну кількість дрібних крапельок, і, збільшуючи тим самим поверхню зіткнення жиру з ферментами, полегшують розщеплення жирів, підвищуючи активність підшлункової та кишкової ліпази. Жовч необхідна для всмоктування жирних кислот і, отже, жиророзчинних вітамінів A, D, Е і К.
Жовч посилює сокоотделение підшлункової залози, підвищує тонус і стимулює перистальтику кишечника (дванадцятипала і товста кишка). Жовч бере участь в пристеночном травленні. Вона має бактеріостатичну дію на кишкову флору, попереджаючи розвиток гнильних процесів.
Методи вивчення желчеобразовательной і жовчовидільної функцій печінки
У жовчовидільної діяльності печінки слід розрізняти желчеобразование, т. Е. Продукцію жовчі печінковими клітинами, і жовчовиділення - вихід, евакуацію жовчі в кишечник. В експериментальній фізіології існують два основні методи, що дозволяють вивчити ці дві сторони жовчовидільної діяльності печінки.
Для дослідження желчеобразовательной функції печінки перев'язують загальний жовчний протік, виключаючи тим самим надходження жовчі в кишечник. Одночасно на жовчний міхур накладають фістулу. За допомогою такої операції збирають у собак всю відтікає і безперервно утворюється печінковими клітинами жовч.
Для вивчення желчеотделітельной функції печінки і ролі жовчі в процесі травлення І. П. Павловим була запропонована наступна операція. У собак, що знаходяться під наркозом, з стінки дванадцятипалої кишки вирізають невеликий клапоть, в центрі якого знаходиться загальний жовчний протік. Цей шматочок кишки виводять на поверхню і вшивають в шкірну рану черевної стінки. Цілість кишечника відновлюють накладанням швів. При цій операції іннервація сфінктера загальної жовчної протоки зберігається.
При спостереженні за оперованими тваринами було встановлено, що виділення жовчі йде одночасно з секрецією підшлункової соку. Жовч виділяється майже відразу після прийому їжі, секреція її досягає максимуму до 3-ї години і потім досить швидко убуває. Було також виявлено, що виражену жовчогінну дію має жирна їжа, в меншій мірі це властиво вуглеводів. М'ясо займає середнє положення в ряду продуктів, здатних підсилити жовчовиділення. Отже, інтенсивність надходження жовчі в дванадцятипалу кишку залежить від характеру прийнятої їжі.
Для вивчення секреції жовчі у людини застосовують рентгенологічний метод і дуоденальне зондування. При рентгенологічному дослідженні вводять речовини, що не пропускають рентгенівські промені і віддаляються з організму з жовчю. За допомогою цього методу можна встановити поява перших порцій жовчі в протоках, жовчному міхурі, момент виходу міхурово і печінкової жовчі в кишку. При дуоденальному зондуванні отримують фракції печінкової і міхурової жовчі.
Регуляція желчеобразовательной і жовчовидільної функцій печінки
Жовчоутворення - це складний процес, який складається з трьох взаємопов'язаних компонентів. Перший компонент желчеобразования представлений фільтраційними процесами. За рахунок фільтрації з крові через мембрани капілярів в жовч надходять деякі речовини - вода, глюкоза, іони натрію, кальцію, хлору. Другим компонентом желчеобразования є процес активної секреції печінковими клітинами жовчних кислот. Третій компонент желчеобразования пов'язаний з зворотнимвсмоктуванням води і ряду інших речовин з жовчних капілярів, проток і жовчного міхура.
Жовчоутворювальну функція печінки знаходиться під впливом різноманітних факторів. Стимуляторами жовчної секреції є компоненти жовчі, що знаходяться в крові, соляна та інші кислоти, під впливом яких в дванадцятипалій кишці утворюється секретин. Цей гормон не тільки сприяє утворенню підшлункового соку, але і гуморально, впливаючи на печінкові клітини, стимулює продукцію ними жовчі.
У регуляції желчеобразовательной функції печінки активну участь бере нервова система. Встановлено, що блукаючі і правий діафрагмальний нерви при їх порушенні підсилюють вироблення жовчі печінковими клітинами, симпатичні нерви її гальмують. На утворення жовчі впливають і рефлекторні дії, що йдуть з боку интерорецепторов шлунка, тонкого і товстого кишечника та інших внутрішніх органів. Доведено вплив кори головного мозку на продукцію жовчі печінковими клітинами.
Встановлено, що гормони деяких залоз внутрішньої секреції регулюють желчеобразование. Зокрема, гормони гіпофіза адренокортикотропіну і вазопресин, а також інсулін - гормон острівковогоапарату підшлункової залози - стимулюють жовчоутворення, а гормон щитовидної залози - тироксин - його пригнічує.
Як уже зазначалося, утворення жовчі відбувається безперервно, незалежно від того, знаходиться їжа в травному каналі чи ні. Поза процесом травлення жовч надходить в жовчний міхур.
Ряд чинників сприяє надходженню жовчі в дванадцятипалу кишку. Відділення жовчі посилюється під час акту їжі, що значно рефлекторний вплив на всі секреторні процеси, здійснювані в шлунково-кишковому тракті.
Вивчення впливу кількості і якості прийнятої їжі на виділення жовчі показало, що жовчогінні властивості мають молоко, м'ясо, хліб. У жирів це дія виражена в більшій мірі, ніж у білків і вуглеводів. Виявлено, що тривалість жовчовиділення на м'ясо дорівнює в середньому 7 ч, на хліб - 10 год, на молоко - приблизно 9 год. Жовч виділяється в більшій кількості на м'ясо і молоко, в меншому на хліб. Максимум секреції на м'ясо спостерігається на 2-й годині, на хліб і молоко - на 3-й годині після прийому їжі. Було також встановлено, що найбільша кількість жовчі виділяється при змішаному харчуванні.
Механізми спорожнення жовчного міхура
Надходження жовчі з жовчного міхура в дванадцятипалу кишку забезпечується нервовими і гуморальними механізмами. Центральна нервова система опосередковує свій вплив на мускулатуру жовчного міхура, його сфінктер і сфінктер Одді через блукаючі і симпатичні нерви. Під впливом блукаючих нервів скорочується мускулатура жовчного міхура і одночасно з цим розслабляються сфінктери, що призводить до вступу жовчі в дванадцятипалу кишку. Під впливом симпатичних нервів спостерігається розслаблення мускулатури жовчного міхура, підвищення тонусу сфінктерів і їх закриття. Спорожнення жовчного міхура здійснюється на основі умовних і безумовних рефлексів. Условнорефлекторное спорожнення жовчного міхура відбувається при вигляді і запаху їжі, розмові про знайомої і смачну їжу при наявності апетиту.
Безусловнорефлекторного спорожнення жовчного міхура пов'язано з надходженням їжі в ротову порожнину, шлунок, кишечник. Порушення рецепторів слизової оболонки цих відділів шлунково-кишкового тракту передається в центральну нервову систему, а звідти по волокнам блукаючого нерва надходить до мускулатури жовчного міхура, його сфінктера і сфінктера загальної жовчної протоки. Жовч через відкриті сфінктери надходить в дванадцятипалу кишку.
До впливу нервової системи приєднується дія гормонів, що утворюються в шлунково-кишковому тракті, - холецистокініну (або панкреозимин - ХКПЗ), урохолецістокініна, антіурохолецістокініна, гастрину. Холецистокінін викликає скорочення жовчного міхура, розслаблення мускулатури сфінктера Одді і кінцевого відділу загальної жовчної протоки, т. Е. Полегшує надходження жовчі в дванадцятипалу кишку. Подібним же дією володіє урохолецістокінін верб меншою мірою гастрин. Антіурохолецістокінін утворюється в слизовій оболонці жовчного міхура і протоки міхура і є антагоністом холецистокинина і урохолецістокініна.
Сфінктер жовчного міхура після його спорожнення закривається, сфінктер ж загальної жовчної протоки залишається відкритим протягом усього травлення, тому жовч продовжує вільно надходити в дванадцятипалу кишку. Як тільки остання порція їжі залишає дванадцятипалу кишку, сфінктер загальної жовчної протоки закривається. В цей час розкривається сфінктер жовчного міхура і жовч знову починає в ньому накопичуватися.