з'їдає його. Наприклад, попелиці - це паразити рослин. А ось вівці - пасовищні тварини - вищипують рослини і зазвичай не гублять їх (принаймні ті, що адаптувалися до вищипування).
Вплив рослиноїдних на рослини різноманітно; воно залежить від того, в якій стадії життєвого циклу споживається рослина, які його частини споживаються, наскільки інтенсивно, коли і як часто. Більшість досліджень рослиноїдних сфокусовано на тому, що відбувається на поверхні землі, але ж деякі тварини споживають і підземні частини рослин.
Рослини можуть реагувати на споживання їх тваринами двома способами: намагатися уникнути цього або пристосуватися. сопротивле-
ня споживання часто виражається у формі хімічної, фізичної (колючки і т. п.) або іншого захисту (так, акацію від поїдання її рослиноїдних захищають мурахи). Стійкість (толерантність) - це здатність рослин відновлювати розмір і чисельність після споживання. Наприклад, в сприятливі періоди багаторічні рослини накопичують запаси вуглеводів, за допомогою яких згодом компенсують втрати, викликані тваринами. Таким чином, слід очікувати, що стійкість частіше зустрічається в тих місцях, де багато поживних речовин і де рослини легко відновлюються (хоча іноді буває і навпаки). Точно так же слід очікувати, що повільно зростаючим рослинам важче відновлювати втрачені тканини, і тому вони менш стійкі; такі рослини швидше розроблять засоби хімічного або фізичного захисту.
Деякі рослини пристосувалися до помірного вищипування їх пасовищними тваринами; такі рослини ростуть ще швидше, ніж ті, що зазвичай не споживаються пасовищними тваринами. Але витягають вони користь (див. «Поведінкова екологія») з того, що їх споживають, це досить цікавий, складний і суперечливий питання.
Див. Також статті «Популяція», «Зверху вниз - від низу до верху», «Хімічна екологія».
Деякі популяції демонструють дивовижну сталість чисельності протягом довгих періодів, чисельність інших же коливається досить сильно. Але при цьому вони не вимирають і не розмножуються безмежно, незважаючи на всі умови для необмеженого зростання. Так як такі випадки постійно зустрічаються в природі, можна зробити висновок, що існують чинники, що регулюють чисельність популяцій.
Регулювати чисельність популяцій можна тільки за допомогою негативного зворотного зв'язку, що дозволяє популяції рости при малій щільності і зменшуватися при підвищеній щільності. Іншими словами, чисельність популяцій регулюється тільки за допомогою процесів, що залежать від щільності. Іноді залежність між розміром популяції і щільністю може бути вельми слабо вираженою, «включається» лише при подоланні деякого порога; вона може діяти з перервами або постійно, збільшуючись зі збільшенням щільності.
Хоча регулювання чисельності обов'язково пов'язано з факторами, залежними від щільності, самі по собі вони не обов'язково ведуть до регуляції. Такі фактори можуть бути, наприклад, занадто слабкими, щоб протистояти факторам, не пов'язаним з щільністю популяції.
Не всі процеси регуляції підтримують чисельність на рівні якоїсь однієї точки рівноваги. Існують, наприклад, сильні процеси, що залежать від щільності, які тягнуть за собою циклічні коливання чисельності або навіть призводять до хаотичних змін. Однак в будь-якому випадку регулювання підтримує чисельність популяції в межах певних меж і, що ще більш важливо,
призводить до того, що при порушенні цих кордонів чисельність прагне повернутися в ці межі.
А як справи з метапопуляціямі? Локальні популяції вимирають досить часто, так як же можна говорити, що їх чисельність регулюється? У таких випадках кажуть, що регуляція відбувається на рівні регіональної метапопуляціі.
Див. Також статті «Рівновага», «Рівновага в природі», «Зростання популяції», «Фактори, що залежать від щільності», «Хаос».
РІДКІСНІ ВИДИ
Багато видів є рідкісними за своєю природою. Таке їх властивість. Це зовсім не означає, що їм загрожує вимирання. Загроза вимирання з'являється тоді, коли види стають рідкісними в результаті людської діяльності.
Існує сім позицій, за якими вид може бути зарахований до рідкісних. Для цього види оцінюють за чисельністю місцевої популяції, географічним розподілом і специфічності місцеперебування. (Всі три аспекти безперервно змінюються - перші два часто пов'язані між собою, але для простоти можна розглядати виключають комбінації.) Таким чином, виходить вісім можливих комбінацій; в семи випадках хоча б по одному з аспектів вид можна зарахувати до рідкісних. Визначення типу «рідкості» виду служить першим кроком на шляху розробки стратегії по його охороні.
Зарахування виду до рідкісного часто залежить від масштабу. Наприклад, деякі комахи вважаються рідкісними на Британських островах,
але на материку вони поширені і навіть займають більш різноманітні місцеперебування. Просто Великобританія - це північна межа їх поширення.
Рідкість виду має і четвертий вимір - час. Популяція може бути відносно постійною, що поступово зменшується або швидко зникає. Міжнародний союз охорони природи (МСОП) при оцінці ступеня загрози зникнення тепер враховує, крім усього іншого, і швидкість вимирання популяції. Наприклад, вид, популяція якого за останні 10 років або за три покоління скоротилася на 80%, вважається «знаходяться в критичному стані».
Чи існують ознаки, які сприяють тому, щоб вид став рідкісним? Можливо. Але напевно це занадто загальне питання, щоб на нього можна було дати конкретну відповідь. Що стосується деяких рис (наприклад, здатності до розселення), то неясно, чи є вони причиною або наслідком того, що вид став зникати.
Причини, за якими вид стає рідкісним, різні і індивідуальні; найкраще досліджувати їх в кожному конкретному випадку окремо.
Див. Також статті «Біологічне різноманіття», «Мінімальний розмір популяції», «Природоохоронна діяльність».
У річках знаходиться всього лише 0,0001% всієї води нашої планети. Фактично, в будь-який відрізок часу в атмосфері міститься в десять разів більше води, ніж у всіх разом узятих річках світу.
Однак ці сухі факти нічого не говорять про важливість річок в круговороті води і про те значення, яке вони мають для наземних організмів, в тому числі і людини. Вода надходить в річки з суші, щорічно річки приносять в море понад 40 000 км 3 води.
Річки є незвичайними местообитаниями в тому сенсі, що для них характерно постійне напрямок течії води. Цей потік розмиває, переносить і в кінцевому підсумку призводить до відкладання різних речовин (щорічно річки світу приносять в моря 15-20 мільярдів тонн відкладень). Потік води і всі пов'язані з ним процеси прямо або побічно впливають на більшість організмів, що мешкають в річках.
Прісноводні місцеперебування більш суворі, ніж морські. Через їх щодо
розміру вони схильні до великих температурних перепадів; різні фрагменти жител більш віддалені один від одного; вони можуть висихати або замерзати. Організмам доводиться також витрачати зусилля на підтримку сольового балансу.
Для того щоб повністю зрозуміти екологію річок, екологам потрібно вивчати всю область басейну, з якого річки отримують воду, хімічні і поживні речовини. Наприклад, в маленьких річках, що течуть в лісах помірного пояса, практично немає фотосинтезуючих рослин, оскільки їм заважає тінь дерев. Отже, основну масу поживних речовин в даній екосистемі надають опале і розкладаються листя. Важливо розуміти і роль дерев - вони зменшують кількість води, що надходить в річку; це пояснює, чому після вирубки лісів можливі великі паводки. Внаслідок постійного напрямку потоку води і поживних речовин, організми, що мешкають вниз за течією, сильно залежать від того, що відбувається вище за течією; звідси також випливає, що сама площа водозбору грає важливу роль в екології річок.
Див. Також статтю «Озера».
РОСТ ПОПУЛЯЦІЇ
В якомусь з видань було сказано, що якби людська популяція продовжувала зростати з нинішньою швидкістю, то через 200 років величезна маса людей кинулася б в космос зі швидкістю світла. Цього, звичайно, не станеться; це всього лише жарт, що показує, однак, здатність популяції до зростання.
В ідеальних умовах зростання популяції визначають два чинники: кількість статевозрілих індивідів і кількість вироблених ними на світло нащадків, які, в свою чергу, також починають розмножуватися. Тому якщо кількість тих, що виживають особин потомства постійно, то популяція продовжує зростати з ще більшою швидкістю. Таке зростання називається «експоненціальним»; чисельність популяції не просто збільшується, але збільшується з кожним разом на все більше число особин.
У природі дійсно трапляється експоненціальне зростання популяції, наприклад при освоєнні видом нових територій, але такий стан триває недовго. В кінцевому
підсумку зростання популяції чи сповільниться і стабілізується на рівні підтримує ємності (розміру популяції, який може підтримуватися за даних умов середовища), або перевищить підтримуючу ємність і почне різко знижуватися ( «бум і крах»), або станеться щось середнє між цими двома можливостями.
Коли чисельність популяції досягає певного рівня, її зростання, як правило, сповільнюється, так як ресурсів стає недостатньо для підтримки зростання, індивіди забруднюють середовище, їх чисельність контролюється хижаками і т. Д. Процеси, що залежать від щільності популяції, служать стримуючим фактором, тому що їх вплив на популяцію відчувається тим сильніше, чим більше щільність популяції.
Чисельність людей збільшується навіть не експоненціально, а з ще більшою швидкістю - кожні 35 років вона подвоюється, що, природно, не може тривати нескінченно. Яка ж підтримує ємність людського населення? За різними оцінками вона становить від 10 до 1000 мільярдів чоловік. Справа ускладнюється ще й тим, що люди живуть дедалі довше і споживають все більше ресурсів.
Див. Також статті «Популяція», «Регулювання популяції», «Фактори, що залежать від щільності».
Тропічні савани покривають половину площі Африки, розташовуючись в двох великих поясах по різні боки екватора. Такий тип ландшафту зустрічається в
Австралії, Бразилії та Південної Азії; все це спекотні місцевості з яскраво вираженою сезонністю опадів (в кожному з трьох сухих місяців може випадати менше 5 см).
Савани складаються з великих ділянок трави з рідко розкиданими деревами. Коли ми представляємо савани (наприклад, Серенгеті), в нашій уяві відразу ж виникають стада травоїдних копитних, мігруючих з місця на місце з метою уникнути наслідків посухи.
Якщо не брати до уваги клімат, то основний вплив на савану надають пожежі і пасовищні тварини, причому вони знаходяться в складному взаємозв'язку. Обидва ці фактори більш сприяють зростанню трави, ніж дерев, так як меристеми (точки зростання) трави знаходяться на рівні землі або під нею і тому легше зберігаються. при від-
відсутністю цих факторів кількість дерев збільшується. Разом з тим вищипування трави скорочує кількість палива, зменшуючи пожежонебезпека і збільшуючи число дерев.
Вплив, яке травоїдні тварини африканських саван надають на їх екологію, було переконливо продемонстровано при скороченні їх чисельності в результаті зараження вірусом чуми рогатої худоби від домашніх тварин. За останні 100 років епідемії в кілька разів скоротили чисельність популяцій травоїдних і тиск, який вони чинили на трави. В результаті зменшилася кількість «просвітів» в заростях, де було можливо виростання насіння акації і зростання молодих пагонів. У місцях з низькою пожежонебезпекою дерева акації мають приблизно однаковий вік. Там же, де пожежі часті, у міру відновлення чисельності травоїдних з'явилися нові пагони і вищипування скоротило частоту пожеж.
Нам ще багато чого належить дізнатися про саванах. На перший погляд вони здаються простим місцеперебуванням, але насправді це мозаїчні ділянки з чергується домінуванням трави і дерев, що є результатом складних взаємовідносин між деревами, травами, кліматом, травоїдними тваринами, пожежами і діяльністю людини.
Див. Також статті «Біоми», «Луга».
Зверху вниз - ЗНИЗУ ВГОРУ
Сорок років тому три еколога поставили запитання: чому світ залишається зеленим? Іншими словами, чому вся рослинність, яка покриває нашу планету, що не з'їдається травоїдними?
Відповідь був запропонований наступний. Кількість травоїдних (рослиноїдних) контролюється їх природними ворогами, хижаками і паразітоіди, так що вони встигають спожити тільки деяку частину (близько однієї п'ятої) рослинності. Таким чином, чисельність травоїдних обмежується силами, що діють «зверху вниз», з вищого трофічного рівня на нижній. Логічно зробити висновок, що на нижчому трофічні рівні чисельність рослин не обмежується травоїдними (так як їх недостатньо) і рослинна біомаса збільшується до тих пір, поки не закінчується запас поживних речовин (обмеження «знизу вгору»). Точно так само і кількість хижаків, що харчуються травоїдними, огра-
нічівается конкуренцією за обмежену кількість травоїдних. Такі ж процеси можна виявити на більшій або меншій кількості трофічних рівнів. Досить логічна концепція, але вірна вона?
Якщо не говорити про те, що ідея трофічних рівнів є спрощенням реальності, можна привести два пояснення, чому світ залишається зеленим. По-перше, багато рослин не споживаються, бо вони мають кошти фізичної та хімічного захисту; по-друге, рослини - це досить убога їжа, особливо за вмістом азоту.