ЩЕ МАТЕРІАЛИ ПО ТЕМІ:
Чисельність і біомаса популяцій зазвичай схильні до великих коливань у часі. Зміна чисельності, біомаси організмів у часі називають динамікою популяцій. Існують два основних типи динаміки чисельності - періодична і неперіодичних. Періодичні коливання відбуваються головним чином під впливом закономірно змінюються чинників середовища. У деяких видів ссавців, птахів, риб, комах спостерігаються чіткі періодичні зміни чисельності, тобто її спалаху чергуються зі спадами. Однак чисельність особин в популяціях може коливатися в часі без певної періодичності. Великий вплив на популяції, такі їх властивості як тривалість життя особин, плодючість, які визначають чисельність, надають температура, освітленість, вологість. Дія багатьох факторів стає більш жорстким зі збільшенням щільності популяцій: це - трофічні умови, в тому числі загострюються конкуренція, хижацтво, паразитизм, захворюваність. Майже завжди викликають зміни чисельності популяцій антропічний впливу: в сільському і лісовому господарствах, при здійсненні рибальства та інших видах промислу, при руйнуванні місць існування людина сприяє зменшенню їх чисельності; при охороні якихось видів, навпаки, їх чисельність зростає. Ці коливання ( «хвилі життя») викликаються, таким чином, багатьма впливами з боку як живий, так і неживої природи.
Динаміка чисельності популяцій складається при взаємодії основних популяції динамічних процесів: 1) народжуваності, 2) смертності, 3) швидкості росту, 4) імміграції нових особин з інших популяцій, 5) еміграції деяких особин за межі ареалу даної популяції.
Народжуваність характеризує частоту появи нових особин. Під народжуваністю розуміють кількість особин (яєць, насіння, ембріонів), вироблених в одиницю часу в розрахунку на одну самку. Близьке до наведеного визначення наводиться А. М. Гіляровим: «народжуваність визначають як число особин (яєць, насіння і т. Д.), Що народилися (відкладених, продукованих) в популяції за деякою проміжок часу». Розрізняють максимальну (абсолютну, фізіологічну, гранично-можливу) народжуваність і реалізовану (екологічну) народжуваність, або просто народжуваність.
Максимальна народжуваність - це утворення теоретично максимально можливої кількості нових особин в ідеальних умовах, коли відсутні лімітуючі фактори і розмноження обмежується лише фізіологічними факторами. У кожної даної популяції ця величина постійна, вона характеризує динамічну, еволюційно придбану силу виду. Реалізована народжуваність - це збільшення популяції за рахунок появи на світ нових особин при фактичних, реальних умовах середовища. Дана величина може варіювати в залежності від фізичних, хімічних та інших умов середовища.
Показник смертності характеризує загибель особин в популяціях. За визначенням, смертність - це кількість особин, які помирають в одиницю часу в розрахунку на особину в популяції. Враховуються всі загиблі особини незалежно від причини смертності (старість, елімінація хижаками, хворобами і т. Д.) Існує якась теоретична максимальна смертність - постійна величина, яка характеризує загибель особин в ідеальних умовах, коли популяція не береться впливу факторів, що лімітують. Практично більш важливою є реалізована (екологічна) смертність, т.
е. величина, яка подібно екологічної народжуваності, залежить від реальних умов біотичного та абіотичного середовища.
Цікавим є величина, пов'язана зі смертністю, зворотна їй - виживаність, т. Е. Число або частка особин, що вижили.
Різниця між народжуваністю і смертністю є якийсь результуючий параметр, який визначає реальну динаміку чисельності у даної популяції. Популяція може перебувати в стані динамічної рівноваги, якщо природне зменшення особин дорівнює їх відновлення. Важливо не тільки те, що антропічний впливу на популяцію можуть змінювати як народжуваність, так і смертність (наприклад, збільшувати смертність особин даного виду).
Величина приросту популяції за одиницю часу в розрахунку на одну особину представляє швидкість росту популяції. У міру зростання популяції відбувається зниження доступних кожної особини ресурсів середовища. При виснаженні ресурсів зростання популяції гальмується і в кінці кінців припиняється. Популяції різних видів мають дивну здатність до швидкого зростання чисельності. Це питання розглядали Аристотель (4 ст. До н.е.), Макіавеллі (близько 1525 г.), пізніше Бюффон (1751 г.). Ч. Дарвін звернув увагу на численні випадки разюче швидкого розмноження деяких тварин в природному стані, коли умови особливо сприяли. Він поширив ідею геометричного зростання, коли чисельність популяції зростає в геометричній прогресії (в цьому випадку графік збільшення числа особин в ряді поколінь є експонентну, або логарифмічну, криву) на всі види тварин і рослин, поклавши постулат про високий репродуктивний потенціал видів в основу своєї теорії природного відбору.
Крім розглянутих характеристик - народжуваності, смертності, швидкості росту на величину популяцію впливають еміграція, імміграція та загальна міграція.
Міграція - це особливий випадок переміщення особин, коли майже вся популяція на час йде з певного району. Сезонні або добові міграції дозволяють організмам використовувати оптимальні умови середовища в таких місцях, де вони не могли б жити постійно.
Перебираючись з місця на місце слідом за переміщенням оптимальних умов, такі види можуть зберігати високу активність, підтримувати велику щільність популяції і в ті періоди, коли немігрірующіе види переходять в неактивний стан (в стан діапаузи або зимової сплячки).
В динаміці чисельності популяцій велику роль відіграють міжвидові відносини, що здавна викликало у екологів великий інтерес і сприяло розробці теорій взаємин конкуруючих видів, хижака і жертви, паразита і господаря. Широку популярність здобули роботи А. Лотки (1923, 1925 рр.) І В. Вольтерри (1926 р). Вольтерра проаналізував взаємини між конкуруючими видами, розробив математичну модель в системі жертва - хижак. Користуючись рівняннями, запропонованими Вольтерра, можна визначати умови, при яких встановлюється рівновага між густиною популяцій жертви і хижака, тобто система жертва - хижак стає стабільною. Лотка запропонувала математичну модель взаємодії тварин в системі паразит - господар, показала, що винищення особин хазяїна паразитами є функцією кількості не лише паразитів, але і господарів. Лотка зробила висновок, що тією чи іншою чисельності господаря відповідає певна чисельність паразита. У міру зростання щільності популяції хазяїна збільшується щільність популяції паразита. Підвищення ж чисельності паразита призводить до зниження чисельності господаря, а останнім знову знижує кількість паразитів. І так хвиля за хвилею відбуваються періодичні коливання чисельності популяцій господаря і паразита з невеликими відхиленнями від якогось оптимального рівня. Тут діє динамічна саморегулююча система. Модель взаємодії популяцій в системі паразит - господар відповідає моделі взаємодії хижака і його жертви. Рівняння, запропоновані лотки і Вольтерра можна використовувати для моделювання взаємовідносин в зазначених системах, визначати, якою має бути щільність кожної популяції, щоб інша не мала можливості збільшувати свою чисельність.
Вивчення хижацтва, паразитизму як чинників, що регулюють чисельність популяцій, що впливають на їх величину, показує, що негативний вплив хижаків, паразитів зазвичай не велика, якщо обидва види - хижак і його жертва, господар і паразит - існують спільно вже протягом тривалого часу. Відомо багато яскравих прикладів, що стосуються паразитизму. Так, у корінних жителів Африки виробився відносний імунітет до малярії, і це забезпечує виживання як паразита - малярійного плазмодія, так і господаря - людини. Трипаносома, що викликає сонну хворобу у людини, живе в крові своїх основних господарів - великих травоїдних тварин, не завдаючи їм шкоди. Зараження людини лентецов в звичайних умовах не приводить до смерті. Однак в будь-якому з цих випадків усталене тонке рівновагу може бути порушено в результаті якихось змін в екосистемі чи інших подій. Серйозні наслідки виникають, зокрема, коли хижак і жертва (або паразит і господар) зустрічаються один з одним вперше. Якщо екосистема, в яку вони входять, буде виведена з рівноваги, хижаки і паразити можуть викликати різкі зміни чисельності популяції.
У природі діють інші чинники, що впливають на динаміку чисельності популяцій. Пов'язано це з наступними причинами. Для деяких видів вирішальне значення мають фізичні фактори.
Чисельність особин в популяціях можуть лімітувати такі фактори, як нестача природних ресурсів (наприклад, їжі або місць, придатних для розмноження), недоступність цих ресурсів і брак часу для розмноження (короткий вологий сезон, короткий день, наприклад в Арктиці).
У великих організмів, життєві цикли яких досить тривалі, розміри популяцій визначаються не стільки фізичним середовищем, скільки взаємодією між окремими особинами або взаємовідносинами їх з конкурентами, хижаками і паразитами.
З внутрішніх чинників на величину популяції можуть впливати різні фізіологічні або поведінкові фактори, а іноді ті й інші одночасно. Якщо, наприклад, щільність популяції якогось гризуна надмірно зростає, то тварини частіше зустрічаються між собою. Виникають бійки, умови життя в цілому стають більш напруженими ( «стресовими»), і це веде до збільшення надниркових залоз; пов'язане з цим порушення гормонального балансу негативно позначається на спарюванні і розмноженні; крім того, при скупченості зростає смертність.
Будь-який чинник як регулятор чисельності популяцій - лімітує або сприятливий - є або незалежним від щільності (НП), або залежним від щільності (ЗП). Вплив факторів ЗП може бути прямим, тобто посилюватися зі збільшенням щільності, і зворотним. Фактори, для яких характерне пряме вплив, ще називають «керуючими щільністю» (зокрема, це один з головних механізмів, що запобігають перенаселення). Як правило, НП - абіотичні фактори (кліматичні, хімічні, фізичні і т. П.), ЗП - біотичні фактори (конкуренція, паразити, патогенні організми, вплив ендо- та екзометаболітів). НП-фактори можуть викликати драматичні зміни щільності, зміщення рівня ємності екологічної ніші. Роль НП-факторів більш виражена в нестабільних системах, а ЗП-факторів - в стабільних. Одночасна дія НП- і ЗП-факторів виявлено при вивченні динаміки популяцій молюска Acmaea, що живе на каменях в літоральної зоні морів. Динаміка популяції цього молюска регулюється, головним чином, її щільністю (ЗП). Однак відомі випадки збільшення смертності після суворих зим (НП), коли руйнується субстрат, на якому осідають молюски, що є основною причиною смертності.
Таким чином, коливання чисельності природних популяцій ( «хвилі життя»), їх величина обумовлені складною взаємодією чинників - природного темпу розмноження того чи іншого виду, «опору» середовища, відносинами між хижаком і жертвою, паразитом і господарем, фізіологічної та поведінковою реакцією на перенаселеність та ін. в цілому, багатьма впливами з боку як живий, так і неживої природи. У підсумку, регуляція чисельності популяцій здійснюється факторами зовнішнього середовища і внутрипопуляционной факторами, переважно через народжуваність і смертність, представляючи собою результат взаємодії їх з усіма умовами існування.
«Хвилі життя» різко ускладнюють планування експлуатації даної популяції, оскільки щорічне вилучення (відстріл, промисел) одного і того ж числа особин може означати, що в один рік буде вилучено, скажімо, лише 5% особин, а в інший рік, коли чисельність популяції впаде в 10 разів, - 50% особин від існуючого складу популяції. Крім того, коливання чисельності закликають людини збільшити мінімальну теоретично допустиму чисельність популяції.
Популяції тварин, рослин, грибів і мікроорганізмів мають здатність до природного регулювання чисельності, тобто при більш-менш значних коливаннях вони залишаються в стані динамічної рівноваги, на якомусь рівні між верхнім і нижнім межами. Це забезпечується дією специфічних пристосувальних механізмів, заснованих на тому, що надходження енергії, необхідної для виживання популяції, не перевищує деякого рівня і забезпечує, таким чином, розміри даної популяції. Здатність популяції підтримувати стійкість завдяки здатності до саморегулювання через власні регулюючі механізми називається гомеостазом популяції. Так, зростання чисельності популяції призводить до виснаження запасів їжі, за яким слід зниження народжуваності організмів, збільшення їх смертності (негативні зв'язку), а, отже, і зниження чисельності. Останнє, в свою чергу, збільшує запаси їжі, що викликає зростання народжуваності та чисельності популяції (позитивні зв'язку). Рівноважний стан популяції (стан динамічної рівноваги) є короткочасним і досягається за рахунок швидкого чергування позитивних і негативних зворотних зв'язків.
Для оптимізації відносин людини з природою важливо враховувати чисельність популяції, брати до уваги те, що на чисельність популяції може вплинути виснаження потрібних їй ресурсів через скорочення кормової бази, конкуренція з боку домашніх тварин, витоптування грунту і погіршення її аерації, зниження кисню в воді при забрудненні і евтрофірованіі. Людина може штучно регулювати чисельність популяцій, наприклад, тварин шляхом заборони полювання або обмеження її термінів на деякі види, введення ліцензій. Це вже дало позитивні результати - запобігло від винищення ряд видів, зокрема, лося, бобра, зубра. Ведучи боротьбу з шкідниками сільського і лісового господарств, небезпечними для життя видами, людина обмежує чисельність їх популяцій.
В цілому, чисельність популяції, швидкість її зростання (в більш загальному сенсі - швидкість її зміни, динаміка чисельності) є вельми лабільними параметрами, високочутливими до дії абіотичних, біотичних, антропічний факторів. Тому людина повинна добре уявляти всі особливості тієї популяції, яка експлуатується, щоб забезпечити відтворення, стабільне тривале її існування. Складність цього завдання збільшується в силу численних зв'язків між популяціями різних видів, що населяють одну територію.