У фетальної (плодової) стадії розвитку плода, в соответртвіі з генетичною програмою закодованої в генотипі, здійснюється інтенсивна диференціювання клітин, формування і дозрівання структур тканин і органів. Швидко наростає маса плода, а інтенсивність її зростання залежить не тільки від видових генетичних особливостей (генотипу), але і від якості годівлі та умов утримання вагітних тварин. Самостійна, автономна система кровообігу плода надійно забезпечується системою кровообігу організму матері, а фізіологічна зв'язок між матір'ю і плодом здійснюється через що утворюється в матці у плода новий орган - плаценту. У цей період вагітності набувають особливої важливості як фактор росту плода умови утримання і годівлі вагітних тварин. Проте, при реалізаціїї генетичної програми розвинена вирішальна роль у формуванні плоду відводиться генотипу "нового організму. Плацента (лат. Placenta, від грец. Placus - коржик) - комплекс тканинних утворень, що розвиваються на судинній оболонці плоду (хоріоні) і в слизовій оболонці матки і службовців для зв'язку плода з організмом матері. Це найважливіший трофічний та видільної, а також ендокринний орган плода, що виконує функцію шкірного покриву, легких, кишечника, що забезпечує живлення, дихання, виділення продуктів обміну і його зв'язок з зовнішнім середовищем через кровоносну систему організму матері. У клітинних шарах плаценти відбуваються складні біохімічні процеси розщеплення і синтезу білків, жирів і ін. з'єднань, що надходять з крові матері. У ворсинках хоріону і плодових оболонках плаценти під дією різних ферментів високомолекулярні білки крові матері розщеплюються на альбумоз і ін. більш прості, доступні до засвоєння плодом хімічні сполуки. Ці сполуки здатні шляхом дифузії, осмосу та активного переносу вибірково проникати через клітинні шари плаценти з крові матері в кров плода. Плацента є і органом виділення - вона звільняє тканини плоду від продуктів обміну речовин, що накопичуються в його крові.
Плацента складається з материнської і плодової частин. Материнська (placenta uterina) утворюється своєрідно зміненої слизовою оболонкою матки і вона може бути відпадає (у приматів) і неотпадающей (у всіх видів сільськогосподарських тварин). У тварин з відпадає плацентою материнська частина під час пологів пошкоджується з порушенням цілісності судин, внаслідок чого у таких тварин пологи супроводжуються кровотечею. Тканини неотпадающей плаценти під час пологів не порушуються.
Плодная плацента (placenta foetalis) являє собою вирости (ворсинки) судинної оболонки плода (хоріона), що складаються зі сполучної тканини, покритої шаром епітелію з упровадилися в кожну ворсинки найдрібнішими кінцевими капілярами артерій і вен пупкових судин плода. Зв'язок між плодом і матір'ю у більшості ссавців здійснюється за рахунок вростання ворсинок в поглиблення материнської плаценти - крипти, внаслідок чого кров матері і плоду не змішується. Материнський організм і організм плоду мають автономні системи кровообігу. Важливою осібність плаценти є наявність в основній речовині сполучнотканинної строми високоактивних речовин - кислихмукополісахаридів, що беруть участь в здійсненні бар'єрної функції плацентарної тканини. З наявністю і ступенем їх полімеризації пов'язана проникність стінки плаценти для різних речовин і хімічних сполук.
У різних видів тварин в процесі еволюції сформувалися плаценти, що розрізняються за структурою клітинних шарів і характером зв'язку між материнською і плодової частинами. Розрізняють такі типи плацент.
У цього типу плаценти, яку мають примати, кролики та морські свинки, ворсинки хоріона плода розчиняють клітинний шар слизової оболонки матки, пошкоджують стінки кровоносних судин, в результаті чого в товщі матки утворюються порожнини (лакуни), заповнені циркулюючої кров'ю. У цих порожнинах і розташовуються ворсинки, вільно плаваючи і постійно омиваючись кров'ю, причому з'єднання хоріона зі стінкою матки розташовуються локально, і за зовнішнім виглядом ці ділянки нагадують корж. Кровоносна система плоду гемохоріальная плаценти відділена від крові матері тільки структурними елементами ворсинок плодової частини плаценти - епітелієм ворсинок і ендотелієм капілярів. Такий тип плаценти більш відповідає назві гемохоріальная дисковидная - гемохоріальная за структурою стінки хоріона (клітини хоріона -кровь матері) і дисковидная за характером розташування, диспозиції ворсинок на хоріоні і крипт в стінці матки. У приматів дитяча і материнська частини плаценти складаються з 15-20 часточок (дисків).
У плодів м'ясоїдних (собаки, кішки) ворсинки хоріона НЕ омиваються кров'ю матері, вони не знаходяться безпосередньо в крові, але вростають в крипти стінки матки, вистелені ендотелієм капілярів. При такій будові крипт і хоріона капілярна мережа дитячої та материнської частин плаценти мають постійний контакт. Кров матері відділена від крові плода двома шарами епітелію і двома шарами судинного ендотелію. Ворсинки розташовуються тільки в середній частині хоріона (зональне розташування, на відміну від дисковидного у приматів), оточуючи плодовий міхур у вигляді широкої смужки або паска. Ворсинки не впроваджуються в просвіт судин і не омиваються кров'ю матері, але вростають глибоко в товщу слизової оболонки матки і ендотелій їх капілярів стикається безпосередньо з клітинами ендотелію капілярів крипт материнської частини плаценти. Внаслідок відкладення биливердина плацента у цих видів тварин набуває бурий або зеленуватий колір. Такий тип плаценти прийнято називати ендотеліохоріальний зональний - ендотелій ^ юхоріальний за характером контакту материнського ендометрія, покритого ендотелієм судин з клітинами ендотелію капілярів хоріона плода (утворюється два епітеліальних і два ендотеліальних клітинних шару), і зональний - за зональним, локальному розташуванню ворсинок на хоріоні.
У гемохоріальная і ендотеліохормальной плацентах відбувається тісна зрощення хоріальних ворсинок з поверхневим шаром ендометрію з утворенням децидуальної оболонки, що характерно для істинних плацент. Під час пологів ендометрій відривається від більш глибоких шарів слизової оболонки матки разом з плодової плацентою, чим спричиняється значне кровотеча. Тварин з істиною плацентами називають децід * уатамі, вони мають в материнській плаценті децидуальної оболонку (людина, мавпи, гризуни, хижі). Інші типи плацент за характером зв'язку між оболонками і ендометрієм прийнято називати контактними або полуплацентамі.
У зв'язку з тим, що в плацентах гемохоріальная і ендотеліохоріального типів між кров'ю плоду і кров'ю матері є тільки клітинні шари епітелію і ендотелію капілярів кровоносних судин, то в період вагітності з крові матері в кров плода проникають материнські білки і імуноглобуліни і новонароджені цих видів тварин народжуються з наявністю в крові певної кількості материнських захисних білків (імуноглобулінів). Проникають через плаценту в плід, головним чином, імуноглобуліни класу G. Інші класи імуноглобулінів, а також мікро- і макрофаги, Т- і В-клітини новонароджені отримують з молозивом матері після народження.
Десмохоріальная (змішана) плацента
Завдяки такій будові, плацента жуйних тварин (корів, овець, кіз) не пропускає через клітинні шари з крові матері в кров плода білки і імуноглобуліни. Тому телята, ягнята, козенята відразу після народження містять в крові знижена кількість загального білка (до 50-60% від норми) і не містять гамма-глобуліни (імуноглобуліни), що володіють високою захисною активністю. Природжений абсолютний імунодефіцит для новонароджених цих видів тварин є фізіологічним, нормальним станом, але в силу особливих умов проживання новонароджених, імунодефіцит представляє велику небезпеку для життя.
У епітеліохоріальная плаценти (самки однокопитних, верблюдів, свиней) ворсинки плодової і крипти материнської частин плацент, крім сполучної тканини, вистелені клітинами епітелію. Така структура плодової і материнської плацент зберігається протягом усього періоду вагітності. Між кровоносними судинами ворсинок і крипт утворюється два шари епітелію, а простір між шарами заповнюється секретом клітин матки (ембріотроф або маточне молоко), який є одним з джерел живлення плода. Епітеліохоріальная плацента морфологічно і за кількістю клітинних шарів між кров'ю плоду і кров'ю матері має схожість з Десмохоріальная. Відмінність полягає в тому, що у епітеліохоріальная немає карункулов і котіледонб'в, але на додаток є два шари епітеліальних клітин, простір між якими заповнено маточним молоком (ембріотроф). При пологах і вигнанні посліду ворсинки хоріона легко витягуються з крипт без пошкодження кровоносних судин і без кровотечі. Клітинні шари епітеліохоріальная плаценти не пропускають з крові матері в кров плода білки і гамма-глобуліни (імуноглобуліни), тому новонароджені лошата, поросята, верблюжата народжуються в стані фізіологічного вродженого імунодефіциту.
Деякі види тварин (кенгуру, кити) забезпечені ахоріальним типом плаценти - це плацента без ворсинок на хоріоні плода. Плід, хоріон якого представлений ембріотрофом, стикається з поверхнею слизової оболонки матки, порожнина якої заповнена маточним молоком. Плід практично плаває в матковій молоці, використовуючи поживні речовини всією своєю поверхнею. Зв'язок між материнською і плодової частинами плацент здійснюється через ембріотроф. Народжуються дитинчата цих видів тварин мають в крові материнські білки і гамма-глобуліни, тобто вони не страждають вродженим імунодефіцитом.
У плодової частини плацент всіх типів протягом вагітності зберігаються основні тканинні шари (капілярний ендотелій, мезенхима і епітелій хоріона), що відокремлюють кров плода від крові матері. У деяких типів плацент зберігаються також і тканинні шари матки (епітелій матки, строма матки, капілярний ендотелій). Перераховані клітинні шари плодової і материнської частин плацент утворюють плацентарний бар'єр. Зі зменшенням числа клітинних шарів в плацентарного бар'єрі обмінні процеси між матір'ю і плодом протікають більш інтенсивно. Проте, у свиней з епітеліохоріальная плацентою з шістьма тканинними шарами в плацентарного бар'єрі (капілярний ендотелій, епітелій і мезенхима хоріона, матковий епітелій і строма матки, капілярний ендотелій матки) обмінні процеси протікають дуже інтенсивно, на що вказує швидке зростання плодів. Новонароджений порося після майже 4-місячного перебування в утробі матері (в середньому три місяці, три тижні і три дні) нарощує масу тіла до 1 кг і більше, тоді як плід людини з гемо- хориальной плацентою, до складу якої входять два тканинних шару ( сполучна тканина, покрита ендотелієм ворсинок хоріона, вільно розташовуються в крові лакун матки), до цього періоду плодоношення (4 місяці) важить всього лише 120 р Отже, інтенсивність росту маси плода в період внутрішньоутробного розвитку залежить не від типу плаценти і умов обмін поживними речовинами між матір'ю і плодом, а від особливостей генотипу тварини.
Гістологічна структура і функція плаценти на всій її довжині і на різних стадіях вагітності у деяких видів тварин можуть істотно змінюватися. Наприклад, у свиноматок вже з 7-го тижня супоросності інтенсивність диференціації клітин хоріального епітелію залежить від місця їх розташування. Клітини, розташовані біля основи і між мікроскладкамі, більш подовжені, вакуолізірованние і покриті микроворсинками. Вважають, що цей епітелій бере участь в гемотрофного харчуванні плода. Епітелій хоріона, що вистилає гребені мікроскладок, за будовою нагадує епітелій легеневих альвеол. Ці ділянки плаценти, на думку багатьох дослідників, виконують функцію газообміну між кров'ю матері і кров'ю плода, чим забезпечується інтенсифікація обмінних і окислювально-відновних процесів. Таке своєрідне будова ворсинок є результатом реалізації генетичної програми розвитку даного виду тварини, а не рівнем харчування матері. Таким чином, плацентарний бар'єр забезпечує регулювання проникнення в кров плода з крові матері різних речовин і видалення з крові плоду продуктів обміну. Його функція спрямована на захист внутрішнього середовища плода від проникнення з крові матері речовин, що належать організму матері, які для плоду є чужорідними. Виняток становлять лише деякі класи імуноглобулінів, які можуть передаватися через гемохоріальная (людина, деякі види гризунів) і ендотеліохоріальную плаценти внутрішньоутробно. Анатомічним субстратом плацентарного бар'єру є епітелій трофобласта, сінтіцій, що покриває ворсинки, клітини сполучної тканини ворсинок, ендотелій капілярів ворсинок, а також тканинні шари материнської частини плаценти.
При нормальному перебігу вагітності з крові матері в кров плода проходять хімічні сполуки і речовини певної молекулярної маси - вільно проникають сполуки з молекулярною масою до 350 дальтон. Чим більше тканинних шарів в плацентарного бар'єрі, тим важче переходять з крові матері в фетальну кров хімічні сполуки більшої маси. Вважають, що така вибірковість проходження хімічних сполук пов'язана з виробленням і наявністю в клітинних шарах різних ферментів. Через плацентарний бар'єр не можуть проникати багато гормональні і гуморальні низькомолекулярні сполуки. При патології вагітності в плаценті можуть розвиватися запальні процеси, а також різні аномалії - ворсинчастий, пухирчастий і м'ясної замети, відсутність або недорозвинення ворсинок хоріона, формування додаткових плацент, інфаркт материнської або плодової частини плаценти. Будь-які порушення структури або "функції плаценти закінчуються відторгненням плода і викиднем. Несуттєві порушення можуть змінити проникність плаценти, наслідком чого може бути проникнення в крбвь плода високомолекулярних сполук з крові матері. Отже, функція плацентарного бар'єру залежить від особливостей будови плаценти і фізіологічного стану організму матері в період її формування. з точки зору імунного статусу плодів тварин з Десмохоріальная і епітеліохоріальная плацентами (жуйні, однокопи тні, всеїдні) можна відзначити головне - плоди від них народжуються фізіологічно незрілими і з вираженим імунодефіцитом, що не повинно розцінюватися як патологія. Плоди м'ясоїдних тварин народжуються також фізіологічно недозрілими, але з наближенням до норми кількістю загального білка і зі зниженим рівнем гамма-глобулінів ( імуноглобулінів).