Первинна структура ДНК - порядок чергування дезоксірібонуклеозідмонофосфатов (дНМФ) в полінукпеотідной ланцюга.
Кожна фосфатна група в полінукпеотідной ланцюга, за винятком фосфорного залишку на 5'-кінці молекули, бере участь в утворенні двох ефірних зв'язків з участю 3'і 5'-вуглецевих атомів двох сусідніх дезоксирибозою, тому зв'язок між мономерами позначають 3 ', 5' фосфодіефірних.
Кінцеві нуклеотиди ДНК розрізняють по структурі: на 5'-кінці знаходиться фосфатна група, а на 3'-кінці ланцюга - вільна ОН-група. Ці кінці називають 5'і 3'-кінцями. Лінійна послідовність дезоксирибонуклеотидов в полімерного ланцюга ДНК зазвичай скорочено записують за допомогою однобуквеним коду, наприклад -A-G-C-T-T-A-C-A- від 5'- до 3'-кінця.
У кожному мономере нуклеїнової кислоти присутній залишок фосфорної кислоти. При рН 7 фосфатна група повністю іонізована, тому in vivo нуклеїнові кислоти існують у вигляді полианионов (мають множинний негативний заряд). Залишки пентоз теж проявляють гідрофільні властивості. Азотисті основи майже нерозчинні у воді, але деякі атоми пуринового і піримідинового циклів здатні утворювати водневі зв'язки.
Вторинна структура ДНК. У 1953 р Дж. Уотсоном і Ф. Криком була запропонована модель просторової структури ДНК. Відповідно до цієї моделі, молекула ДНК має форму спіралі, утворену двома полінуклеотидні ланцюгами, закрученими щодо один одного і навколо загальної осі. Подвійна спіраль правозакрученная, полінуклеотидні ланцюга в ній антіпараллельни (рис. 4-6), тобто якщо одна з них орієнтована в напрямку 3 '→ 5', то друга - в напрямку 5 '→ 3'. Тому на кожному з кінців молекули ДНК розташовані 5'-кінець одного ланцюга і 3'-кінець інший ланцюга.
Всі підстави ланцюгів ДНК розташовані всередині подвійної спіралі, а пентозофосфатний остов - зовні. Полінуклеотидні ланцюга утримуються відносно один одного за рахунок водневих зв'язків між комплементарними пуриновими і піримідинових азотистими підставами А і Т (дві зв'язку) і між G і С (три зв'язку) (рис. 4-7). При такому поєднанні кожна пара містить по три кільця, тому загальний розмір цих пар підстав однаковий по всій довжині молекули.
Водневі зв'язки при інших поєднаннях підстав в парі можливі, але вони значно слабкіше. Послідовність нуклеотидів одного ланцюга повністю комплементарна послідовності нуклеотидів другого ланцюга. Тому, згідно з правилом Чаргаффа (Ервін Чаргафф в 1951 р встановив закономірності в співвідношенні пуринових і піримідинових основ у молекулі ДНК), число пуринових підстав (А + G) дорівнює числу піримідинових основ (Т + С).
Комплементариев підстави покладені в стопку в серцевині спіралі. Між підставами двухцепочечной молекули в стосі виникають гідрофобні взаємодії, що стабілізують подвійну спіраль.
Така структура виключає контакт азотистих залишків з водою, але стопка підстав не може бути абсолютно вертикальної. Пари підстав злегка зміщені відносно один одного. В утвореній структурі розрізняють дві борозенки - велику, шириною 2,2 нм, і малу, шириною 1,2 нм. Азотисті основи в області великої і малої борозенок взаємодіють зі специфічними білками, які беруть участь в організації структури хроматину.
Вторинна структура нуклеїнових кислот є стабільною лише в певних умовах. Зміни температури, розчинника, рН, іонного складу середовища може привести до руйнування слабких водневих зв'язків між парами нуклеотидів і утворення замість подвійної спіралі ДНК або двоспіральної ділянок РНК окремих нуклеотидних ланцюгів, згортаються в клубок. Цей процес називається денатурацією або плавленням нуклеїнових кислот.
Температура плавлення подвійної спіралі ДНК залежить від співвідношення AT- і ГЦ-пар. Аденін пов'язаний з тиміном двома водневими зв'язками, а гуанін з цитозином - трьома. Тому, чим більше в складі ДНК ГЦ-пар, тим вище її температура плавлення. Так, для синтетичного полімеру полі-АТ температура плавлення становить 65 ° С, а для полі-ГЦ - 104 ° С. Значення температури плавлення нуклеїнових кислот залежить також від концентрації катіонів у розчині: чим вона вища, тим вище температура плавлення (залежність близька до логарифмічною).
Первинна структура РНК - порядок чергування рібонуклеозідмонофосфатов (НМФ) в полінуклеотидних ланцюга. У РНК, як і в ДНК, нуклеотиди пов'язані між собою 3 ', 5'-фосфодіефірнимі зв'язками. Замість тиміну в її склад входить пиримидиновое підставу - урацил. Як правило, складається з одного ланцюга. Кінці полінуклеотидних ланцюгів РНК неоднакові. На одному кінці знаходиться фосфорілірованний ОН-група 5'-вуглецевого атома, на іншому кінці - ОН-група 3'-вуглецевого атома рибози, тому кінці називають 5'і 3'-кінцями ланцюга РНК. Гідроксильна група у 2'-вуглецевого атома рибози робить молекулу РНК нестабільною. Так, в слабощелочной середовищі молекули РНК гідролізуються навіть при нормальній температурі, тоді як структура ланцюга ДНК не змінюється.
Під час синтезу матричної РНК (транскрипції) генетична інформація, що міститься на певній ділянці ДНК, за принципом комплементарності переходить на РНК, на якій як на матриці відбувається синтез білка (трансляція) в рибосомах. Приєднання потрібних амінокислот до синтезирующейся поліпептидного ланцюга здійснюється за допомогою транспортної РНК. Таким чином, РНК є посередником між ДНК і білком, а в деяких віруси - носієм генетичної інформації.
Вторинна структура РНК
Молекула рибонуклеїнової кислоти побудована з однієї полінуклеотидних ланцюга. Окремі ділянки ланцюга РНК утворюють спіраль петлі - "шпильки", за рахунок водневих зв'язків між комплементарними азотистими підставами A-U і G-C. Ділянки ланцюга РНК в таких спіральних структурах антіпараллельни, але не завжди повністю комплементарні, в них зустрічаються неспарені нуклеотидні залишки або навіть одноцепочечниє петлі, які не вписуються в подвійну спіраль. Наявність спіраль ділянок характерно для всіх типів РНК.
У цитоплазмі клітин присутні 3 типи рибонуклеїнових кислот - транспортні РНК (тРНК), матричні РНК (мРНК) і рибосомальні РНК (рРНК). Вони розрізняються по первинній структурі, молекулярної масі, конфор-ції, тривалості життя і, найголовніше, з функціональної активності.
Нуклеїнові кислоти і нуклеопротеїнами: поширення і локалізація в біооб'єктах, різноманітність, склад, біологічна роль. Азотисті основи. Хімічні будова, функції та використання природних і синтетичних нуклеозидів і нуклеотидів.
Нуклеїнова кислота (від лат. Nucleus - ядро) - високомолекулярна органічна сполука, біополімер (полинуклеотид), утворений залишками нуклеотидів. Нуклеїнові кислоти ДНК і РНК присутні в клітинах всіх живих організмів і виконують найважливіші функції зі зберігання, передачі і реалізаціінаследственной інформації.
Нуклеопротеїди - комплекси нуклеїнових кислот з білками.
Нуклеїнові кислоти і нуклеопротеїни грають величезну і різнобічну роль в збереженні і передачі генетичної інформації і регулювання найважливіших біосинтетичних процесів в організмі.
Нуклеїнові кислоти (полінуклеотіди) - полімери, побудовані з нуклеотидів. До складу нуклеотидів входять азотисті основи (похідні пурину або піримідину), вуглеводний компонент-пентоза (рибоза або дезоксирибоза) і залишки фосфорної кислоти. Залежно від пентози, що входить до їх складу, нуклеїнові кислоти ділять на дві великі групи: рибонуклеїнові (РНК) і дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК). Молекули РНК містять рибозу, до складу молекул ДНК входить дезоксирибоза.
ДНК - а = т, г = _ ц. РНК а = у, г = _ц.
У ДНК сума аг = сумі тц.
Молекули ДНК відрізняються чітко вираженою видовою специфічністю, тоді як у РНК це властивість виражена значно слабше.
РНК переважно містяться в органелах клітин (мітохондріях, рибосомах і т. Д.), Менше - в ядрі і полісом. ДНК головним чином знаходяться в ядрі. ДНК є основною речовиною, з якого складаються гени.
Основу будови молекул ДНК і РНК становлять полінуклеотидні ланцюга. Розрізняють первинну, вторинну і третинну структури нуклеїнових кислот.
Під первинною структурою розуміють порядок чергування нуклеотидних залишків в полінуклеотидних ланцюгах.
Вторинної структурою нуклеїнових кислот називають конфігурацію полінуклеотидних ланцюгів, т. Е. Їх спіралізацію. Вторинна структура молекули ДНК являє собою подвійну спіраль, що складається з двох полідезоксірібонуклеотідних ланцюгів, одночасно спіраль один біля одного. У молекулах РНК спирализация відбувається в межах однієї полірібо-нуклеотидной ланцюга, причому згорнуто в спіраль лише близько 40-60% її.
Стійкість вторинної структури нуклеїнових кислот забезпечується головним образомводороднимі зв'язками, що утворюються між двома парами азотистих основ: в молекулах ДНК-аденін - тимін і гуанін - цитозин, в молекулах РНК - аденін - урацил і гуанін - цитозин. Такі пари азотистих основ, в яких вони з'єднані водневими зв'язками, називають комплементарними.
Третинної структурою вважають конфігурації, які можуть приймати спіраль полінуклеотидні ланцюга в просторі. Особливо полиморфна третинна структура РНК (розгорнута полірібонуклеотідной ланцюг, компактна структура - паличка, клубок і т. Д.). Третинна структура ДНК проявляється у вигляді спіралізадіі другого порядку (наприклад, в хромосомах) або клубків подвійних спіралей.
Нуклеопротеїнами - це білки, пов'язані з нуклеїновими кислотами. Вони складають істотну частину рибосом. хроматину. вірусів.
В рибосомах рибонуклеїнова кислота (РНК) зв'язується з спеціфіческімірібосомальнимі білками. Віруси є практично чистими рибо і дезоксірібонуклеопротеінамі.
В хроматині нуклеїнова кислота представлена дезоксирибонуклеїнової кислотою. пов'язаної з різноманітними білками, серед яких можна виділити дві основні групи -гістони і негістоновиебелкі. Початковий етап упаковки ДНК здійснюють гістони, більш високі рівні забезпечуються іншими білками.
На початку молекула ДНК обвивається навколо гістонів, утворюючи нуклеосоми. Сформована таким чином нуклеосомна нитка нагадує намисто, які складаються в суперспіраль (хроматиновой фібрила) і суперсуперспіраль (хромонемма інтерфази). Завдяки гістонів і інших білків в кінцевому підсумку розміри ДНК зменшуються в тисячі разів: довжина ДНК досягає 6-9 см (10 -1), а розміри хромосом - всього кілька мікрометрів (10 -6).