Число всіляких екологічних факторів потенційно є необмеженим. Незважаючи на різноманітний вплив екологічних факторів на організми можна виявити загальний характер (закономірності) їх впливу.
Діапазон дії або зона толерантності (витривалості) екологічного чинника обмежений крайніми граничними значеннями (точки мінімуму і максимуму), при яких можливе існування організму. Чим ширше діапазон коливань екологічного чинника, в межах якого даний вид може існувати, тим більш широкий діапазон його витривалості (толерантності).
Відповідно до межами витривалості організмів виділяють зону нормальної життєдіяльності (вітуальную), зони гноблення (сублетальні), за якими слід нижній і верхній межі життєдіяльності. За цими межами знаходиться летальна зона, де відбувається загибель організму. Точка на осі абсцис, яка відповідає найкращому показнику життєдіяльності організму (оптимальна величина фактора) - це точка оптимуму.
Умови середовища, в яких, який-небудь фактор (або їх сукупність) виходять за межі зони комфорту і надають гальмівну дію, називається екстремальними.
Для існування і витривалості організму вирішальне значення належить фактору, який для організму є в мінімальній кількості. Ця ідея лягла в основу закону мінімуму, сформульованого німецьким хіміком Ю. Лібіх: «Витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб».
Наприклад: На острові Діксон, де немає джмелів, не ростуть і бобові рослини. Недолік тепла перешкоджає поширенню деяких видів плодових рослин на північ (персик, волоський горіх).
З практики відомо, що лімітуючим фактором може бути не тільки недолік, але і надлишок таких, наприклад факторів, як тепло, світло, вода. Отже, організми характеризуються екологічним мінімумом і екологічним максимумом. Вперше цю думку висловив американський вчений В. Шелфорд, яка лягла в основу закону толерантності: «Лимитирующим фактором процвітання організму може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, діапазон між якими визначає величину витривалості (толерантності) організму до даного фактору». Виходячи з цього закону, можна сформулювати ряд положень, а саме:
- організми можуть мати широкий діапазон толерантності по відношенню до одного фактора і вузький діапазон по відношенню до іншої;
- організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів зазвичай найбільш широко поширені;
- якщо умови по одному екологічному фактору не оптимальні для виду, то може звузитися і діапазон толерантності до інших екологічних факторів;
- період розмноження виявляється зазвичай критичним, в цей період багато чинників середовища часто стають лімітуючими
Кожен фактор має певні межі позитивного впливу на організми. Як недостатнє, так і надмірне дію фактора, негативно позначається на життєдіяльності особин. Чим сильніше відхилення від оптимуму в ту чи іншу сторону, тим більше виражено пригнічуючий вплив фактора на організм. Ця закономірність називається правило оптимуму: «У кожного виду організмів свої оптимальні значення дії факторів середовища і свої межі витривалості, між якими розташовується його екологічний оптимум».
Наприклад: Песець в тундрі може переносити коливання температури повітря близько 80 ° С (від +30 до -50 ° С), тепловодні рачки не витримують навіть незначне коливання температури. Їх температура лежить в діапазоні 23-29 ° С, що становить близько 6 ° С.
Фактори навколишнього середовища діють не кожен окремо, а взаємно. Взаємодія різних факторів полягає в тому, що зміна інтенсивності одного з них може звузити межа витривалості до іншого фактору або, навпаки, збільшити його.
Наприклад: Оптимальна температура підвищує витривалість до нестачі вологи і їжі; спека переноситься легше, якщо повітря не вологий, а сухий; сильний мороз без вітру людиною або тваринами переноситься легше, в вітряну ж погоду при сильному морозі дуже велика ймовірність обмороження і т.д. Але, не дивлячись на взаємний вплив чинників, все-таки вони не можуть замінити один одного, що знайшло відображення в законі незалежності факторів В.Р. Вільямса: «Умови життя рівнозначні, жоден з факторів життя не може бути замінений іншим». Наприклад, не можна дія вологості (води) замінити дією вуглекислого газу або сонячного світла.
3. Основні уявлення про адаптаціях організмів.
Своєрідність умов кожної середовища життя зумовили своєрідність живих організмів. У всіх організмів в процесі еволюції виробилися специфічні, морфологічні, фізіологічні, поведінкові та інші пристосування до проживання в своєму середовищі життя і до різноманітних приватних умов.
Пристосування організмів до середовища називають адаптацією. Вона розвивається під впливом трьох основних чинників - мінливості, спадковості і природного (штучного) відбору. На своєму історико-еволюційному шляху організми адаптувалися до періодичних первинним і вторинним чинникам.
Періодичні первинні чинники - це ті, які існували до появи життя (температура, освітленість, припливи, відливи і ін.). До цих факторів адаптація найбільш досконала. Періодичні вторинні фактори - це наслідок зміни первинних (вологість повітря, що залежить від температури; рослинна їжа, що залежить від циклічності і розвитку рослин і ін.) У нормальних умовах в местообитании повинні бути присутніми тільки періодичні фактори, а неперіодичні - відсутні.
Неперіодичні фактори впливають катастрофічно, викликаючи хвороби або навіть смерть живих організмів. Людина, щоб знищити шкідливі для нього організми, наприклад, комах, вводить неперіодичні фактори - пестициди.
Основні способи адаптацій:
- активний шлях (опір) - посилення опірності, активізація процесів, що дозволяють здійснювати всі фізіологічні функції. Наприклад: підтримка певної температури тіла теплокровними тваринами.
- пасивний шлях (підпорядкування) - підпорядкування життєвих функцій організму зміни факторів середовища. Він властивий всім рослинам і холоднокровним тваринам виражається в уповільненні зростання і розвитку, що дозволяє економніше витрачати ресурси.
Серед теплокровних (ссавців і птахів) пасивні пристосування в несприятливі періоди використовують види, що впадають в заціпеніння, сплячку, зимовий сон.
- уникнення несприятливих впливів (уникнення) - вироблення таких життєвих циклів, при яких найбільш вразливі стадії розвитку завершуються в найсприятливіші періоди року.
У тварин - форми поведінки: переміщення тварин в місця з більш сприятливими температурами (перельоти, міграції); зміна термінів активності (сплячка взимку, нічний спосіб в пустелі); утеплення притулків, гнізд пухом, сухим листям, поглиблення нір і т.п .;
У рослин - зміна процесів росту; Наприклад, карликовість тундрових рослин допомагає використовувати тепло приземного шару.
Здатність організмів переживати несприятливі час (зміна температури, відсутність вологи і ін.) В стані, при якому різко знижується обмін речовин і відсутня видимі прояви життя, називають анабіоз, (насіння, спори бактерій, безхребетні, земноводні та ін.)
Діапазон адаптованості виду до різноманітних умов середовища характеризує екологічна валентність (пластичність) (рис. 3).
Екологічно непластичні, тобто маловинослівие види називаються стенобіонтних (stenos - вузький) - форель, глибоководні риби, білий ведмідь.
Більш витривалі - Еврібіонтность (eurus - широкий) - вовк, бурий ведмідь, очерет.
Крім того, хоча в цілому види пристосовані до життя в певному діапазоні умов, в межах ареалу виду є місця з різними екологічними умовами. Популяції підрозділяються на екотипів (субпопуляції).
Екотип - сукупність організмів будь-якого виду, що володіють вираженими властивостями адаптації до місця проживання.
Екотипів рослин відрізняється за річними циклами зростання, терміном цвітіння, зовнішнім і іншими ознаками.
У тварин, наприклад у овець, виділено 4 екотіпа:
- англійські м'ясні та м'ясо-вовняного (північно-західна Європа);
- камвольні і мериносові (Середземномор'я);
- курдючні і жірнохвостих (степи, пустелі, напівпустелі);
-короткохвості (лісова зона Європи і північних регіонів)
Використання екотіпов рослин і тварин може зіграти важливу роль у розвитку рослинництва і тваринництва, особливо при екологічному обґрунтуванні районування сортів і порід в регіонах з різноманітними природно-кліматичними умовами.
4. Поняття «життєва форма» і «екологічна ніша»
Організми і середовище, в якому вони живуть, перебувають у постійній взаємодії. В результаті виникає вражаюче відповідність 2-х систем: організму і середовища. Це відповідність носить пристосувальний характер. Серед пристосувань живих організмів найбільшу роль відіграють морфологічні адаптації. Зміни в найбільшою мірою зачіпають органи, що знаходяться в безпосередньому зіткненні з зовнішнім середовищем. В результаті спостерігається конвергенція (зближення) морфологічних (зовнішніх) ознак у різних видів. При цьому внутрішні риси будови організмів, їх загальний план будови залишаються незмінними.
Морфологічний (морфо-фізіологічний) тип пристосування тварини або рослини до певних умов існування і певного способу життя називають життєвою формою організму.
(Конвергенція - виникнення подібних зовнішніх ознак у різних НЕ родст-ських форм в результаті подібного способу життя).
У той же час один і той же вид в різних умовах може придбати різні життєві форми: наприклад модрина, ялина на крайній півночі утворюють сланкі форми.
Вчення про життєві форми було розпочато А. Гумбольдтом (1806). Особливий напрямок в навчанні про життєві форми належить К. Раункиеру. Найбільш повно основи класифікації життєвих форм рослинних організмів розроблені в дослідженнях І.Г. Серебрякова.
Різноманітні життєві форми у тваринних організмів. На жаль, немає єдиної системи, класифікує різноманіття життєвих форм тварин і немає загального підходу до їх визначення.
Поняття «життєва форма» тісно пов'язане з поняттям «екологічна ніша». Поняття «екологічна ніша» в екологію було введено І. Гріннель (1917) для визначення ролі того чи іншого виду в співтоваристві.
Екологічна ніша - це положення виду, яке він займає в системі спільноти, комплекс його зв'язків і вимог до абіотичних факторів середовища.
Так, наприклад, зелена рослина, беручи участь в додаванні співтовариства, забезпечує існування цілої низки екологічних ніш:
1 - Коренеїд; 2 - поїдають кореневі виділення; 3 - листоїди; 4 - стволоеди; 5 - плодоеди; 6 - семяєд; 7 - цветкоеди; 8 - пильцееди; 9 - сокоеди; 10 - брунькоїд.
Разом з тим, один і той же вид в різні періоди розвитку може займати різні екологічні ніші. Наприклад, пуголовок - живиться рослинною їжею, доросла жаба - типове Плодоядние тварина, тому їм властиві різні екологічні ніші.
Не існує 2-х різних видів, що займають однакові екологічні ніші, але є близькоспоріднені види, часто настільки подібні, що їм потрібно одна і та ж ніша. В цьому випадку виникає жорстка міжвидова конкуренція за простір, їжу, біогенні речовини і т.п. Результатом міжвидової конкуренції може бути або взаємне пристосування 2-х видів, або популяція одного виду заміщається популяцією іншого виду, а перший змушений переселитися на інше місце або перейти на іншу їжу. Явище екологічного роз'єднання близькоспоріднених (або подібних за іншими ознаками) видів отримало назву принципу конкурентного виключення або принципу гауз (на честь російського вченого гауз, який довів його існування експериментально в 1934 р)
Впровадження популяції в нові спільноти можливо тільки при наявності відповідних умов і можливості зайняти відповідну екологічну нішу. Свідоме чи мимовільне впровадження нових популяцій в вільну екологічну нішу, не враховуючи всіх особливостей існування, нерідко призводить до бурхливого розмноження, витіснення або знищення інших видів і порушення екологічної рівноваги. Прикладом шкідливих наслідків штучного переселення організмів є колорадський жук - небезпечний шкідник картоплі. Його батьківщина Північна Америка. На початку 20 ст. його завезли з картоплею до Франції. Зараз він населяє всю Європу. Він дуже плідний, легко переміщується, має мало природних ворогів, знищуючи до 40% врожаю.