Лист рослини - це основний орган рослини, де проходить процес фотосинтезу. Оскільки в основному лист покритий малопроникними для газів кутикулою, то надходження СО2 в тканини йде через продихи, а в тканинах - через сильно розгалужену мережу міжклітинних повітроносних каналів.
До верхньої стороні аркуша прилягає палісадна паренхіма, клітини якої розташовані перпендикулярно, щільно стикаються один з одним і містять багато хлоропластів. Ця палісадна паренхіма і є основною асиміляційну тканиною. До нижнього епідермісу прилягає губчаста паренхіма з пухко розташованими клітинами і межклетниками. Крім того, весь лист пронизаний жилками, за якими йде перенесення веди, мінеральних іонів і ассимилятов.
У палісадні паренхімі немає жодної клітини, яка відстояла б від найближчої до неї жилки далі, ніж на кілька клітинних діаметрів.
Пройшовши крізь устьічнимі бар'єр, атмосферний СО2 розчиняється у воді, гідратіруется і перетворюється у вугільну кислоту, а потім дисоціює до бікарбонат-іонів (НСО 3 +), запас яких і служить резервом потенційного СО2 для використання у фотосинтезі.
Оскільки основною тканиною, що поглинає енергію сонця, є палісадна паренхіма, яка містить максимальну кількість хлоропластів, то, знаючи співвідношення між площею листа і площею поверхні хлоропластів, можна приблизно визначити і яка поглинає здатність посівів. Так, на 1 га посіву в середньому припадає 5 га листкової поверхні, тобто 1000 га поверхні хлоропластів, так як 1 см 2 листкової поверхні відповідає 200 см 2 поверхні хлоропластів. При цьому площа поверхні межклетников, випаровують воду становить 50 га. В цьому проявляється загальнобіологічий закон - створення внутрішніх робочих поверхонь при порівняно малих зовнішніх випаровують площах за рахунок витрат невеликих кількостей матеріалу.
Залежно від умов проживання рослин (посушливий або надлишково вологий клімат, тропічний клімат з надмірною інтенсивністю сонячного випромінювання) в будові листя можуть спостерігатися ті чи інші морфологічні або біохімічні особливості, проте загальні принципи будови листа зберігаються.
Хлоропласти - зелені пластиди, які зустрічаються в клітинах фотосинтезуючих еукаріот. З їх допомогою відбувається фотосинтез. Хлоропласти містять хлорофіл.
Хлоропласти мають зелений колір, обумовлений присутністю основного пігменту - хлорофілу. Хлоропласти містять також допоміжні пігменти - каротиноїди (оранжевого кольору). За формою хлоропласти - це овальні лінзовидні тільця розміром (5-10) х (2-4) мкм. В одній клітці листа може перебувати 15-20 і більше хлоропластів, а у деяких водоростей - лише 1 -2 гігантських хлоропласта (хроматофора) різної форми.
Хлоропласти обмежені двома мембранами - зовнішньої і внутрішньої. Зовнішня мембрана відмежовує рідку внутрішню гомогенну середу хлоропласта - строму (матрикс). В стромі містяться білки, ліпіди, ДНК (кільцева молекула). РНК, рибосоми і запасні речовини (ліпіди, крохмальні і білкові зерна) а також ферменти, що беруть участь в фіксації вуглекислого газу.
Внутрішня мембрана хлоропласта утворює впячивания всередину строми -тілакоіди, або ламелли, які мають форму сплощені мішечків (цистерн). Кілька таких тілакоі-дів, що лежать один над одним, утворюють гран, і в цьому випадку вони називаються тилакоїди грани. Саме в мембранах тила-коідов локалізовані світлочутливі пігменти, а також переносники електронів і протонів, які беруть участь в поглинанні і перетворенні енергії світла.
Хлоропласти в клітці здійснюють процес фотосинтезу.
29. Хлорофіл. будова молекули, фізичні оптичні і хімічні властивості
У молекулі хлорофілу, присутнього в хлоропластах клітин зелених рослин, міститься чотири пірольних кільця (I-IV), одне з яких (IV) знаходиться у відновленій формі. Є ще і V непірольное кільце. Довга ізопреноїдного бічний ланцюг в молекулі хлорофілу є залишком спирту фитола С20 Н39 ОН - похідного ненасиченого вуглеводню ізопрену, який приєднаний складноефірного зв'язком до карбоксильної групи заступника в кільці IV. Чотири центральних атома азоту в молекулі хлорофілу координаційно пов'язані з іоном Мg 2+ двома основними і двома наведеними додатковими валентності.
За своєю хімічною природою хлорофіл являє собою складний ефір двухосновной кислоти і двох спиртів - метилового і фитола. Залишок фитола надає молекулі хлорофілу ліпідні властивості і забезпечує закріплення і орієнтацію його в природному тілакоідной мембрані хлоропласта.
Хлорофіл при гідролізі обмилюється з утворенням лужних солей хлорофілу і спиртів. При дії слабких кислот іон магнію витісняється з центру порфіринового ядра і заміщується воднем. В результаті утворюється з'єднання бурого кольору, яке називається феофитина.
У фотосинтезуючих клітинах вищих рослин завжди присутні хлорофіли декількох типів, найважливіші з яких хлорофіли а (С55 Н72 ПРО5 N4 Mg) і b (С55 Н70 ПРО6 N4 Мg), що відрізняються тільки тим, що у хлорофілу b замість метильної в кільці II міститься формільная група ( О = С-Н). Хоча хлорофіли а і b пофарбовані в зелений колір, їх спектри поглинання не однакові. У більшій частині вищих зелених рослин кількість хлорофілу а приблизно вдвічі перевищує кількість хлорофілу b.
Біологічні пігменти (біохроми) - забарвлені речовини, що входять до складу тканин організмів. Колір пігментів визначається наявністю в їх молекулах хромофорних груп, вибірково поглинають світло в певній частині видимого спектру сонячного світла. Пігментна система живих істот - ланка, що зв'язує світлові умови навколишнього середовища і обмін речовин організму. Біологічні пігменти грають важливу роль в життєдіяльності живих істот.
Групи біологічних пігментів: Каротиноїди -содержатся в рослинах, стійких до знижених температур. Коли хлорофіл вичерпується в холодну пору року, листя набувають помітну жовту або помаранчеве забарвлення за рахунок пролонгованої дії пігменту каротиноида. Каротиноїди захищають рослини від шкідливої дії сонячного світла, приймаючи УФ-випромінювання сонця на себе, трансформуючи в енергію і передаючи її хлорофілу.
До каротиноїдів відносяться такі пігменти, як: - каротин - жовто-оранжевий пігмент, - гематохром - червоний пігмент,
- ксантофилл - жовтий пігмент- лікопін - червоний, червоно-оранжевий пігмент, - лютеїн - жовтий пігмент,
та інші. Порфірини У цю групу входять біологічні пігменти, в складі яких присутній порфіриновий комплекс.К цієї групи належать також рослинні пігменти - хлорофіл (зелений пігмент). феофітин і т. п. Як правило, пігменти цього класу беруть участь у фотохімічних процесах, а також є ферментами, задіяними в обміні речовин. Їх роль як власне барвників второстепеннаАнтоціани - надають рослинам забарвлення в діапазоні від рожевого, червоного, бузкового, до синьої і темно-фіолетового. Антоціани утворюються в процесах гідролізу крохмалю. Посилене утворення антоціанів в клітинах рослини відбувається при зниженнях температур навколишнього середовища, при зупинках синтезу хлорофілу, при інтенсивному освітленні УФ-променями, при нестачі фосфору, необхідного для встрявання гідролізовані крохмалем цукрів. При цьому забарвлення листя рослин змінюється від зелених до червоних і синіх цветов.Фітохром - блакитний рослинний пігмент білкового будови, контролює процеси цвітіння і проростання насіння. У одних рослин прискорюючи цвітіння, у інших - затримуючи. Фітохром грає роль "біологічного годинника" рослини, механізм дії поки не вивчений. Відомо, що будова пігменту міняється залежно від світлого і темного часу доби, сигналізуючи про це рослині. Фітохром пов'язаний з клітинними мембранами і зустрічається практично у всіх органах растенія.Меланін - пігмент, що зустрічається як в клітинах рослин, так і тварин. Зокрема, він надає чорний і коричневий колір волосся. Відсутність меланіну в клітинах робить тварин і людини альбіносамі.Структура молекул меланіну жидкокристаллическая. Пігмент є сильним антиоксидантом. Синтетично продукувати меланін у водних розчинах надає на рослину дивовижні властивості - прискорює ріст і дозрівання плодів, редукує діяльність камбію, прискорює проростання семянАнтохлор - пігмент жовтого кольору. Зустрічається в клітинах шкірки пелюсток первоцвіту (баранчики, примула), льнянкі, жовтого маку, жоржини, в плодах лимонів та інших растеніях.Антофеін - рідко зустрічається пігмент темного кольору. Викликає забарвлення плям на крилах віночка у російських бобів (Faba vulgaris) .Хлорофілл - зелений пігмент, що обумовлює забарвлення хлоропластів рослин в зелений колір. За його участю здійснюється процес фотосинтезу. За хімічною будовою хлорофіли - магнієві комплекси різних тетрапірролов. Хлорофіли мають порфириновой будова і структурно близькі гему. За хімічною будовою хлорофіли - складні ефіри дикарбонової органічної кислоти - хлорофіліну і двох залишків спиртів - фитола і метилового. Емпірична формула - C55H7205N4Mg. Хлорофілін є азотовмісна металлорганические сполука, що належить до магнійпорфірінам.
Хлорофіл містить чотири з'єднаних між собою залишку пиррола, які утворюють порфириновой ядро. Порфириновой ядро пов'язано двома основними і двома додатковими валентності з атомом магнію.
Разом з тим структурна формула хлорофілу а свідчить про те, що хлорофіл є складний ефір двоосновний кислоти і двох спиртів - метилового і високомолекулярного непредельного спирту фитола, що є похідним ізопрену. Саме наявність залишку фитола в хлорофілі надає останньому ліпідні властивості, які проявляються в його розчинності в жирових розчинниках. При наполяганні зеленого листя в етиловому спирті можна помітити освіту в клітинах зелених кристалів. Кристали ці являють собою етілхлорофіллід - продукт заміщення залишку фитола в хлорофілі залишком етилового спирту. Розщеплення складноефірного зв'язку між карбоксильною групою молекули хлорофілу і залишком фитола з подальшим заміщенням цього останнього залишком етилового спирту відбувається під дією особливого ферменту - хлорофіллази.
Фізичні властивості. Mолекулярний вага хлорофілу a 893,52. В ізольованому стані хлорофіл утворює чорно-блакитні мікрокристали, які плавляться з утворенням рідини при 117-120 ° С. Хлорофіл а легко розчиняється в діетиловому ефірі, етанолі, ацетоні, хлороформі, бензолі, піридині. Розчини хлорофілу а мають синьо-зелене забарвлення і мають сильну червоною флуоресценцією. Головні максимуми спектра поглинання розбавлених розчинів хлорофілу а в діетиловому ефірі - 429 і 660 нм.
Система з п'яти кілець, що утворює кільце великих розмірів навколо атома Мg 2+. надає молекулі здатність поглинати світло. Атом магнію збирає молекули хлорофілу в асоціації, що полегшує більш повне уловлювання світла.