клітинна оболонка

Клітини прокаріотів і рослинні клітини, крім розглянутої плазматичноїмембрани, мають добре виражену, щодо товсту оболонку полісах аридной природи, яка утримує, захищає протопласт і надає йому певну форму, а також перешкоджає надмірному надходженню в клітину води і можливості її розриву високим гідростатичним тиском. Оболонка рослинних клітин - продукт діяльності цитоплазми. В її утворенні активну участь беруть апарат Гольджі і ендоплазматична мережа.







Зростаюча між двома новоутвореними клітинами розділова клітинна платівка складається з трьох шарів: центрального - серединної пластинки, що складається тільки з аморфного матриксу (гемицеллюлоз, пектинових речовин), і двох периферичних - первинної оболонки, що складається з геміцелюлози і пухкої мережі целюлозних фібрил.

Серединна пластинка є продуктом активності вихідної, тільки почала розподіл рослинної клітини. Первинна ж оболонка утворюється за рахунок виділення і упорядкованого формування гемицеллюлоз і целюлозного матеріалу вже двома новими клітинними тілами. І все подальше збільшення товщини клітинної (вірніше, міжклітинної) стінки відбувається за рахунок активності двох дочірніх клітин, які з протилежних сторін виділяють речовини клітинної оболонки. В результаті цього відбувається її потовщення шляхом рівномірного нашарування (аппозиції) або локального впровадження в тонкі місця оболонки, що утворюються при її розтягуванні (інтуссусцепціі).

За участю апарату Гольджі на плазматичній мембрані під первинної оболонкою клітин йдуть синтез і полімеризація целюлозних фібрил. Так поступово утворюється вторинна оболонка рослинної клітини, побудована головним чином з целюлози. Цікаво, що в ферментному наборі клітин вищих рослин відсутні ферменти, що розщеплюють цей полісахарид. У зв'язку з цим залучення целюлози в биотический -круговорот обумовлено в основному діяльністю мікроорганізмів і грибів, гідррлізірующіх целюлозу з вивільненням низькомолекулярних Сахаров, використовуваних для їх життєдіяльності.

Серединна пластинка грає роль цементуючого речовини, скріпляє клітини в єдине ціле. Поки триває зростання клітини, первинна оболонка залишається тонкою і еластичною; в подальшому вона доповнюється вторинної оболонкою, що складається з целюлози. Це саме та частина клітини, від якої залежать характерні властивості різних видів деревини і рослинних волокон. Целюлозні фібрили - головний структурний компонент рослинної клітинної оболонки. Значні ділянки фібрил мають впорядковану кристалічну упаковку, що визначає їх специфічні властивості. Шари фібрилярних структур оболонок різних типів рослинних клітин зцементувати іншими биополимерами рослинного походження: геміцелюлозами, пектинові речовини (полісахариди); специфічним білком екстенсіном, що нагадує структурою і властивостями колаген.







Типова оболонка зростаючої рослинної клітини складається з двох компонентів: аморфного пластичного гелеобразного матриксу з полісахаридів (геміцелюлози, пектинових речовин) я опорної фибриллярной системи з полисахаридного полімеру вищого рангу - целюлози.

Вже на поверхні молодих меристематичних клітин за участю плазматичноїмембрани поступово формуються шари фібрил целюлози, причому напрямок волокон кожного наступного шару перпендикулярно попередньому, так що створюється досить жорстка, але і еластична армована конструкція (природний композиційний матеріал).

В оболонці в значній кількості формуються пори і більші наскрізні отвори - перфорації (рис. 51). Целюлозні оболонки клітин більшості тканин рослин з часом зазнають вторинні хімічні видозміни - одревеснение, обкоркування, мінералізацію, кутінізацію і ослизнение в залежності від природи речовин, які або просочують целюлозний каркас оболонки, або відкладаються на її поверхні. Так, оболонки більшості клітин деревних і багатьох трав'янистих рослин інкрустує лігнін, який представляє собою гетерополімер із залишків ароматичних спиртів фенольної природи і аліфатичних компонентів. Він додає жорсткість і хімічну стійкість оболонок. Хімічними модифікаторами оболонок є також суберин - полімер оксімоно- і дикарбонових кислот (викликає обкоркування), двоокис кремнію - SiO 2. деякі солі кальцію (викликають мінералізацію), кутин - полімер оксімонокарбонових кислот, утворює на поверхні епідермальних клітин захисний шар - кутикулу.

Оболонка повністю диференційованої рослинної клітини практично не бере участь у регуляції осмотичних процесів на відміну від пристенного шару цитоплазми і оболонки зростаючої клітини. Целюлозні або модифіковані оболонки сусідніх клітин міцно з'єднані між собою міжклітинних речовиною (серединної платівкою), що складається з пектинових речовин або їх кальцієвих солей.

Поверхня деяких клітин тварин організмів і бактерій складається зі специфічних речовин, що утворюють видимі клітинні, або так звані зовнішні, оболонки. Це добре помітно у яєць морських їжаків, амфібій, плазунів. Шкірясті оболонки їх складаються з гликопротеида муцина. Муцин покриває також поверхню епітелію шлунково-кишкового тракту, шкіри і т. Д. Крім того, плазматична мембрану покривається зверху додатковими шарами, які є продуктами діяльності цитоплазми. Це хітин, часто просочений солями кальцію, органомінеральні солі (яйця птахів і т. П.).

Розглянуті екстрацелюлярний речовини виконують різноманітні, часто множинні функції: утримання води і захисту (слизові покриви багатьох водоростей); захисту і зовнішнього скелета (жорсткий хітиновий покрив комах); жорсткості і міцності (кістки, дентин і емаль зубів); еластичності (клітини шкіри і стінок кровоносних судин) і ін.

Крім того, продукуються екстрацелюлярний речовини, що виконують роль фактора «склеювання» - міцного з'єднання їх між

клітинна оболонка

собою в тканини. Такими речовинами є гіалуронова кислота і хондроитинсульфат, що об'єднуються загальним терміном «основна речовина». Обидва ці речовини - високомолекулярні полісахариди, пов'язані з білками. Володіючи великою в'язкістю і еластичністю, вони зумовлюють властивості шкіри, хрящів і інших важливих тканин.







Схожі статті