Клітини Меркеля. Функції і фізіологія клітин Меркеля.
Клітини Меркеля вперше описані в 1875 році німецьким гистологом Меркелем в епідермісі морди крота. В подальшому вони були виявлені в базальному шарі епідермісу у багатьох ссавців як в покритої волоссям, так і в безволосої шкірі. Оволосіння області шкірного покриву містять дуже мало клітин Меркеля, а в безволосих ділянках їх число, навпаки, істотно збільшено.
У деяких, особливо чутливих областях (долоні і пальці людини, шкіра морди крота і ін.) Щільність клітин Меркеля значно (в кілька разів) перевищує їх кількість в інших ділянках тіла.
Клітини Меркеля - нейроендокринні клітини шкіри - окремо Дисемінована в базальному і шиповатом шарах епідермісу, зовнішніх шарах волосяного фолікула, а також в деяких слизових. Скупчення клітин Меркеля перебувають у так званих волосяних дисках Меркеля (Пінкус), малих механорецепторних органах волосистої шкіри різних ссавців, включаючи людину. Джерелом розвитку клітин Меркеля є нервовий гребінь.
Морфологія клітин Меркеля вельми характерна, що відрізняє їх від інших клітин епідермісу. Відчутні клітини Меркеля, локалізовані в епітелії, округлої або подовженої форми. Вони більші епітеліоцитів, ядро витягнуте і дольчатое, цитоплазма світліше. Клітини Меркеля з'єднуються з епітеліоцитами за допомогою десмосом і формують контакт з нервовими терминалями. У цитоплазмі рівномірно розподілені мітохондрії, лізосоми, мультивезикулярні тільця, вакуолі, мікрофіламенти.
Ендоплазматична мережа розвинена слабо. На протилежній від ядра стороні розташований добре виражений комплекс Гольджі.
Типовою ознакою клітин Меркеля є нейроендокринні специфічні осміофільние гранули розміром від 80 до 200 нм і вільно з'єднані в пучки філаменти в цитоплазмі. Біохімічно філаменти складаються виключно з низькомолекулярних цитокератинів, які абсолютно відрізняються від цитокератин-поліпептидів оточуючих кератиноцитів. Тому ці цитокератини светомікроскопіческі є повноцінними маркерами клітин Меркеля, які вперше піддалися поглибленим дослідженням за їхніми відділами в шкірі людини.
В епідермісі долонь і підошов є від 200 до 400 клітин Меркеля на 1 мм 2, в той час як на основний поверхні шкіри тільки близько 20 клітин Меркеля на 1 мм 2, в фетальном епідермісі значно більше (до 1700 на 1 мм 2); вони з'являються вже з 8-го тижня. Цікаво, що конгломерати з клітин Меркеля перебувають у зовнішньому волосяному піхву людини в поглибленні воронки, в зоні перешийка і на решті волосяного фолікула, а піддані циклічних змін частині фолікулів вільні від них.
Таке незвичайне розподіл і сусідство клітин Меркеля з базальними клітинами волосяного фолікула, які, ймовірно, локалізуються в потовщенні перешийка, говорить про їх функціональне значення при зростанні волосся. У еккрінних потових залозах клітин Меркеля немає.
У дорослої людини клітини Меркеля скупчуються в окремі групи по 2-3 клітини. Щільність розподілу клітин стає вище. Серед елліпсовідних з'являються окремі отростчатие клітини Меркеля. Змінюється загальна орієнтація клітин: їх поздовжня вісь стає паралельної поверхні базальної мембрани. Клітини шкіри волосистої частини голови мають найбільші розміри. Нейросекреторні локалізуються в базо-латеральних відділах цитоплазми, дифузно або рідше формують конгломерати, які зустрічаються і в одиничних відростках клітин.
Найбільш суттєві зрушення в цитофізіології клітин Меркеля відбуваються в старечому віці, коли виявляється нехарактерний для попередніх вікових груп тип розподілу клітин Меркеля. Вони збираються в острівці по 2-3, іноді 4 клітини, причому розподіл їх по базального шару вкрай нерівномірне, вони в основному розташовуються в місцях поглиблення епідермісу в дерму. Загальна кількість клітин зменшується, іноді вони взагалі насилу виявляються на тлі загальної атрофії епідермісу.
Поздовжня вісь клітин може бути орієнтована під кутом до базальної мембрані. Нейросекреторні гранули переміщаються в апікальні частини клітин, зменшуються їх розміри, кількість цих гранул. Лише поодинокі відростки містять гранули, в основному ж численні відростки від нейросекрета вільні.
В електронному мікроскопі в клітинах Меркеля виявляються добре розвинені комплекс Гольджі і ендоплазматичнийретикулум гладкого і особливо гранулярного типу. Численні також вільні рибосоми, лізосоми, мультівенофіламенти. Специфічний ознака - наявність округлих осміофільние гранул розміром до 120 нм, які оточені мембраною. Гранули нерідко зосереджуються в місці контакту клітин Меркеля з диском Меркеля. У цьому випадку формується подобу синапсу.
Базальна частина клітини Меркеля формує пресинаптичний полюс і містить нейросекреторні гранули. Синаптична щілину має ширину 30- 60 нм. Усередині щілини можна виявити фібрилярні структури низькою електронної щільності. Постсинаптичний полюс утворений розширенням термінали чутливого нервового волокна (диск Меркеля).
З сусідніми кератиноцитами клітини Меркеля пов'язані десмосомами, а з базальноїмембраною - полудесмосомами.
Нормальні клітини Меркеля синтезують специфічні для нервової тканини маркери (нейрофіламенти, периферії, нейрональні клітинні адгезійні молекули), а також нейронспецифічна енолаза, протеїн-генний продукт 9,5; хромогранин А і пептиди.
Виявилося, що вони з різною щільністю розподілені по всьому людському кожному покрову. Функції клітин Меркеля наступні.
1. Ті з них, які розташовані в волосяному диску Пінкус. залучені в повільно адаптується механорецепторних функцію цього маленького чутливого органу шкіри людського тіла.
2. Ендокринні функції клітин Меркеля асоціюються з різними нейропептидами і факторами росту, які були локалізовані в клітинах Меркеля. Встановлено наявність в них вазоактивного інтестинального поліпептиду (ВІП), фактора росту нервів, субстанції Р, бомбезіна, мет-енкефаліну. В ході росту плода ці речовини, ймовірно, надають трофічний вплив на зростаючі нерви і придатки шкіри.
3. Клітини Меркеля можуть нести позиційну інформацію для визначення місця остаточної локалізації термінали периферичного відростка чутливого нейрона в Нейрогенез або при регенерації нервів.
4. Є дані про роль клітин Меркеля в апоптозу кератиноцитів.
На підставі присутності нейропептидів і специфічних гранул в клітинах Меркеля їх вважають нейроендокринними клітинами шкіри і відносять до APUD-системі. Підтвердженням цього припущення є те, що в шкірі жаби типові елементи APUD-системи виявлені давно, вони продукують бомбезин. За допомогою методу моноклональних антитіл в клітинах Меркеля людини виявлений цілий ряд поліпептидних гормонів, що виробляються клітинами APUD-системи: мет-енкефалінів, вазоінтестінальний поліпептид, фактор росту нервів, бомбезин і інші. І. М. Кветной (1981) вказує на наявність в клітинах Меркеля людини ендорфінів.