Нервова тканина має спільні риси, які притаманні клітинам будь-якої тканини, а також специфічні особливості, які визначаються характером функцій, виконуваних нервовою системою в цілісному організмі. Ці особливості проявляються як в хімічному складі, так і в характері метаболізму нервової тканини.
Нервова тканина складається з трьох клітинних елементів: нейронів (нервові клітини); нейроглії-системи клітин, безпосередньо оточуючих нервові клітини в головному і спинному мозку; мезенхімних елементів, що включають мікроглію - гліальні макрофаги (клітини Ортеги).
Основна маса головного мозку представлена першими двома типами клітинних елементів. Нейрони зосереджені в сірій речовині (60-65% від речовини головного мозку), тоді як біла речовина ЦНС і пери-ферической нерви складаються головним чином з елементів нейроглії і їх похідного - мієліну.
СТРУКТУРА НЕЙРОНА
Нейрон має тіло, численні розгалужені короткі відростки-денд- ріти і один довгий відросток-аксон, довжина якого може досягати декількох десятків сантиметрів (рис. 19.1).
Обсяг цитоплазми, що міститься в відростках нервової клітини, може в кілька разів перевищувати її кількість в тілі клітини. Тіло нейрона оточене мембраною-плазмалеммой (рис. 19.2). У тісному зв'язку з плазмолеммой в тілі нейрона і проксимальних відрізках дендрі- тов знаходиться так звана підповерхнева мембранна структура. Це цистерни, які розташовані паралельно поверхні плазмо леми і відокремлені від неї дуже вузькою світлою зоною. Припускають, що цистерни грають важливу роль в метаболізмі нейрона. Основний ультраструктурою цитоплазми нейрона є ендоплазматична сітка-система обмежених мембраною бульбашок, трубочок і сплощені мішечків, або цистерн. Мембрани ендоплазматичної мережі пов'язані певним чином з плазмолеммой і оболонкою ядра нейрона.
Гранули, локалізовані на мембранах ендоплазматичної мережі, а також вільно розташовані в цитоплазмі, є рибосомами.
Характерною структурною основою нервової клітини є базофіль- ве речовина (субстанція Нісль), що складається з рибонуклеїнових кислот і білків. У цитоплазмі також виявляється мережу тонких ниток-нейрофибрилл, які в сукупності утворюють густу мережу. Нейрофібрілли-це
Мал. 19.1. Будова нейрона (схема по Шміттом).
1 - дендрити; 2 - тіло нейрона; 3 - аксон; 4 - миелиновая оболонка; 5 - перехоплення вузла; 6 - закінчення.
структурний вираз правильної лінійної орієнтації білкових молекул.
Важливий компонент цитоплазми нейрона-пластинчастий комплекс (апарат Гольджі), де зосереджені головним чином ліпідні компоненти клітини. Однією з особливостей мітохондрій, ізольованих з нервових клітин, є те, що вони містять менше ферментів, які беруть участь в процесах окислення жирних кислот і амінокислот, ніж мітохондрії з інших тканин.
В ЦНС лізосоми виявляються постійно і виконують ті ж функції, що і лізосоми інших органів тканин.
Розмір ядра нейрона коливається від 3 до 18 мкм, досягаючи в великих нейронах 1/4 величини їх тіла.
будова мієліну
Нервові волокна, що утворюються з аксонів нервових клітин, за своєю будовою можуть бути розділені на 2 типу: мієлінові (мозкових) і без- мієлінові (бідні мієліном). Провідникова система соматичної нервової системи, а також ЦНС відносяться до першого типу, функціонально більш досконалого, що володіє здатністю з високою швидкістю передавати нервові імпульси.
Миелиновое речовина-поняття морфологічний. По суті мієлін - це система, утворена багаторазово нашаровуються мембранами клітин нейроглії навколо нервових відростків (в периферичних нервових стовбурах нейроглії представлена леммоцитами, або шванновскими клітинами, а в білій речовині ЦНС - астроцитами).
За хімічним складом миелиновое речовина є складним білково-ліпідним комплексом.
На частку ліпідів припадає до 80% щільного осаду; 90% всіх ліпідів мієліну представлено холестерином, фосфоліпідами і церебро зідамі. Вважають, що в ліпоїдних шарах мієлінових оболонок молекули різних ліпідів мають строго певне розташування (рис. 19.3).
Мал. 19.2. Схематичне зображення ультратонкого будови нервової клітини за даними електронної мікроскопії (по А.А. Манін).
ВВ - впячивание ядерних мембран; ВН - речовина Нісль; Г - пластинчастий комплекс (апарат Гольджі); ГГ - гранули глікогену; КГ - канальці пластинчастого комплексу; КМ - Крісті мітохондрій; Л - лізосоми; ЛГ - ліпідні гранули; М - мітохондрії; ММ - мембрана мітохондрій; МЕ - мембрани ендоплазматичної мережі; Н - нейропрофібрілли; П - полісоми; ПМ - плазматична мембрана; ПР - пресинаптическая мембрана; ПС - постсинаптична мембрана; ПЯ - пори ядерної мембрани; Р - рибосоми; РНП - рібонуклеопротеіновие гранули; З - синапс; СП - синаптичні пухирці; ЦЕ - цистерни ендоплазматичної мережі; ЕР - ендоплазматичний ратікулум; Я - ядро; ЯМ - ядерна мембрана.
З-СН3 + Н3-коа
ацетилхолін
Синапс можна уявити собі як вузький простір (щілину), обмежений з одного боку пресинаптичною, а з іншого-постсінапті- чеський мембраною (рис. 19.4). Пресинаптическая мембрана складається з внутрішнього шару, що належить цитоплазмі нервового закінчення, і на-ружной шару, утвореного нейроглії. Мембрана в деяких місцях потовщена і ущільнена, в інших истончена і має отвори для повідомлення цитоплазми аксона з синаптическим простором. Постсінапті- чна мембрана менш щільна, не має отворів. Подібним чином побудовані і нервово-м'язові синапси, але вони мають більш складну будову мембранного комплексу.
У загальних рисах картину участі ацетилхоліну в здійсненні передачі нервового імпульсу збудження можна представити таким чином. У синаптичних нервових закінченнях є бульбашки (везикули) діаметром 30-80 нм, які містять нейромедіатори. Ці бульбашки покриті оболонкою, яка утворена білком клатріном (мол. Маса 180000). У холінергічних синапсах кожен пухирець діаметром 80 нм містить
40000 молекул ацетилхоліну. При порушенні вивільнення медіатора відбувається «квантами», тобто шляхом повного спорожнення кожного окремого бульбашки. У нормальних умовах під впливом сильного імпульсу виділяється приблизно 100-200 квантів медіатора-кількість, достатню для ініціювання потенціалу дії в постсинаптическом нейроне. Відбувається це, мабуть, у такий спосіб. Деполяризація мембрани синаптичних закінчень викликає швидкий потік іонів Са2 + в клітину. Тимчасове збільшення внутрішньоклітинної концентрації іонів Са 2+ стимулює злиття мембрани синаптичних пухирців з мембраною і таким чином запускає процес вивільнення їх вмісту. Для 2в + иброса вмісту одного бульбашки потрібно приблизно 4 іона Са2 +. Виділений в синаптичну щілину ацетилхолін вступає у взаємодію з білком-хеморецепторів, що входять до складу постсинаптичної мембрани. В результаті змінюється проникність мембрани-різко збільшується її пропускна здатність для іонів ^ +. Взаємодія між рецептором і медіатором запускає ряд реакцій, які змушують постсинаптическую нервову клітину або ефекторних клітку виконувати свою специфічну функцію. Після виділення медіатора повинна наступити фаза його швидкої інактивації, або видалення, щоб підготувати синапс до сприйняття нового імпульсу.
Мал. 19.4. Схематичне зображення синапсу (по Мецлер).
1 - синаптичні пухирці; 2 - лизосо- ма; 3 - мікрофібрили (нейрофібрили); 4 - аксон; 5 - мітохондрії; 6 - пре- синаптическое потовщення мембрани; 7 - постсинаптическое потовщення мембрани; 8 - синаптична щілину (близько 20 нм).
У холінергічних синапсах це відбувається двома шляхами. Перший шлях полягає в тому, що ацетилхолін піддається ферментативному гідролізу. Другий шлях-це енергозалежний активний транспорт ацетілхо- лина в нейрон, де він накопичується для подальшого повторного використання.
Гідролітичні розпад ацетилхоліну на оцтову кислоту і холін каталізується ферментом, який отримав назву «ацетілхолінесте- рази»: