Останнє повідомлення 2 days, 15 hours ago
Спадкування пігментації.
У собаківництві найдетальніше розроблена генетика забарвлення шерсті і пегости з багатьма варіаціями, генетика типу шерстинок і вовняного покриву, генетика хвороб аномалій.
Кожна порода характеризується різним ступенем мінливості цих ознак і різними особливостями спадкування.
У сучасній літературі (Робертсон, 1982) дано опис генетичних особливостей 118 порід собак різного спрямування, для яких виявлено 29 алелів пігментації. Так, наприклад, по фенотипической і генетичної мінливості мастей найбільша варіація виявлена у кокер-спанієля (18 фенотипів), у пінчера (10 фенотипів), у пуделя (14 фенотипів).
Значно менша мінливість забарвлення шерсті спостерігається у собак сторожового, службового напрямки.
Незважаючи на різноманітність забарвлення, можна виділити наступні основні її типи і привести породи, що мають в основному цю забарвлення:
Сіра забарвлення - німецька вівчарка;
чорна - ньюфаундленд;
кавова (печінкового відтінку, коричнева) - доберман-пінчер;
блакитна - доберман-пінчер;
соболина, червона - боксер;
жовта, кремова, світло-палева - изабелла;
чепрачного - коллі;
чорна з підпалинами - доберман-пінчер;
тигрова - дог, боксер;
альбінос (лейцісти); арлекіни.
Така різноманітність забарвлення відбувається як в результаті комбинативной і мутаційної мінливості, так і в результаті наявності серій множинних алелей.
Генетично обумовлене також розподіл пігментації по тілу. Розрізняють собак одноколірних, дво- і триколірних (сеттери). Пігментація може бути від суцільної, плямистої різного ступеня і типу малюнка до сильно вираженою втрати пігменту. Типи розподілу пігменту сильно варіюють, а в ряді порід служать породним ознакою.
Специфічна плямистість виявлена у пойнтерів і сеттерів, у яких крім звичайної плямистості у вигляді пегости має місце так звана крапка в формі дрібних штрихів-образних або округлого типу чорних, коричневих дрібних плям на білому тлі. У гончих, крім звичайної чепрачного чорного або коричневого пігменту, і у сеттерів описана "тик поцяткована", коли біле волосся рівномірно перемішані з пігментованими. Вона має домінантне успадкування (ген F). Тик поцятковані починає формуватися у цуценяти до місячного віку.
Поява плямистості зачіпає окремі точки тіла: голову, шию, хвіст, лапи, крижі, спину. Депігментація рідше виявляється на вухах і корені хвоста (лайки, фокстер'єри, гончаки, вівчарки). Вважається, що поява білих плям на ногах і спині має домінантне успадкування, а на носі, вухах, стегнах - рецесивне.
Пігментація може поширюватися по всій довжині волосся (шерстинки) або у вигляді поперечно забарвлених різного Кольори зон (занурені). Занурені забарвлення поширена у німецьких (східноєвропейських) вівчарок, лайок і може супроводжуватися чепрачного типом розподілу по тілу, у вигляді тигрового (смугастість) малюнка, з підпалинами.
Чалость - (суміш нефарбованого волосся з пофарбованими) обумовлена домінантним геном (R). У догів з мишаста шерстю в генотип входить цей ген.
Ось деякі дані, що характеризують фенотипічні особливості пігментації собак різних порід:
Афганські породи - чорні, чорні з коричневим підпалом, блакитні, сірі;
хорти - чорні, руді;
боксери - руді, червоні, тигрові;
бульдоги - червоні, соболині, тигрові;
чау-чау - чорні, голубі, червоні, сірі;
доги - чорні, коричневі, жовті, строкаті, арлекіни;
доберман-пінчер - чорні, коричневі, блакитні, изабелла;
Японський хін - чорні з білим, червоні з білим;
ньюфаундленди - чорні, печінкового кольору, блакитні;
чи-хуа-хуа -10 різних фенотипів.
Незважаючи на велику фенотипическое різноманітність між породами і всередині порід, забарвлення собак, як показали генетичні роботи, обумовлена наступними основними генами і їх алелями.
Для того щоб в організмі міг синтезуватися пігмент, що обумовлює забарвлення шерсті, очей, мочки носа, необхідна присутність в генотипі гена С. Цей ген сам не викликає забарвлення, а забезпечує синтез пігменту як такого. При відсутності домінантного гена С при його рецессивном алелів с, навіть при наявності алелей, які дають чорне, коричневе і інші забарвлення, собаки будуть альбіноса, т. Е. Мати білу шерсть, білу мочку носа, безбарвну райдужну оболонку ока (червоні очі), що спостерігається у повних альбіносів, але таких собак в практиці собаківництва не з'являлися. Але зате в ряді порід має місце так званий неповний альбінізм (лейцісти): при безбарвної (білої) вовни зберігається темна пігментація мочки носа і райдужної очей. Лейцізм зареєстрований і вважається породним ознакою у білих шпіців, білих бультер'єрів, у деяких порід лайок.
Отже, все пофарбовані собаки в генотипі мають ген С і інші гени (чорної, шоколадної, жовтої пігментації).
Наведемо перелік генів і їх символи, що зумовлюють різну забарвлення шерсті у собак.
Ген С - забезпечує здатність організму синтезувати пігмент будь-якого кольору. При його відсутності в переході в рецесивний аллель С, настає неповний альбінізм, незважаючи на наявність генів, що визначають той чи інший колір.
Ген А - визначає занурені розподіл пігменту вздовж шерстинки і дає забарвлення типу "агуті", характерну для диких тварин цього сімейства, його рецесивний аллель а призводить до відсутності занурені.
Ген В - в домінантному стані забезпечує синтез чорного пігменту, а його рецесивний аллель Ь дає коричневий (кавовий) колір.
Ген Е - визначає повне поширення чорного або коричневого пігменту по шкурі, а його рецесивний аллель е забезпечує синтез жовтого і червоного пігментів.
Ген S - дає домінантну суцільну забарвлення вовняного покриву, рецесивний аллель s - плямистість.
Ген D - підсилює інтенсивність пігменту в кірковій і мозкових речовині волосся, рецесивний аллель d призводить до ослаблення пігментації, переводить чорний колір в блакитний.
Ген ер - обумовлює тігрістого.
Ген W - визначає домінантну біле забарвлення шерсті.
Ген Н - визначає домінантну забарвлення типу "арлекін".
Ген cd - ослабитель червоного кольору до жовтого.
Ген R - чала забарвлення вовняного покриву.
Ген Т - тик плямистість.
З огляду на дію зазначених основних генів пігментації, наведемо в якості ілюстрації повні генотипи собак певної забарвлення і породної приналежності (по Н. А. Ільїну).
СC АА ВВ DD ЇЇ SS Зонарно-сірий (німецькі вівчарки)
СС аа ВВ DD ЇЇ SS Чорний (доги, ньюфаундленди)
СС аа ЬЬ DD ЇЇ SS Кавовий (доберман-пінчер)
СС аа ВВ dd ЇЇ SS Блакитний (доберман-пінчер)
СС аа ВВ DD e-р e-р Тигровий (доги, бульдоги)
СС аа ВВ DD її SS Жовтий (сенбернари)
СС а-т а-т ВВ DD ЇЇ SS Чорний з підпалинами (доберман-пінчер, лайки)
СС аа ВВ DD ЇЇ ss Чорний з білими плямами
її аа ЬЬ DD ЇЇ SS Білі (лейцісти)
В останньому типі, у лейцістов, гени забарвлення знаходяться в прихованому (кріптомерном) стані і не можуть проявити свою дію, тому собаки-лейцісти - білі. Але при схрещуванні білої собаки-лейціста з пофарбованої собакою, у якої є ген С, в потомстві можуть бути як пофарбовані, так і лейцістние цуценята, тобто з чорної, кавової і альбіноской забарвленням.
З забарвленням шерсті корелює часто і пігментація очей. Розрізняють карі, коричневі, жовті, блакитні, блакитно-білі, різко рубінові (через відсвічування зіниці). Іноді спостерігається різні очі за кольором веселкової оболонки в однієї і тієї ж особи, що зустрічається у Арлекіно і виявлено у догів і гончих.
Ген У. Обумовлює жовто-коричневу райдужну очі, його рецесивний аллель У, дає блакитні очі.
Ген Р. Доминантное стан нормального очі. Рецесивний ген Ра, дає рубінові очі, що виявляється при певному положенні очі і повороті голови. Це фарбування може поєднуватися зі світлим забарвленням райдужної (білий очей). Такі очі зустрічаються у собак різних порід. Н. А. Ільїн зареєстрував цю особливість у 12 порід: доги, сеттери, лайки, курцхаари, боксери, гончаки, ердельтер'єри, німецькі вівчарки, білі шпіци, такси та ін. Рубіновоглазіе може поєднуватися з нормальною забарвленням іншого очі цієї ж собаки. Таке явище в пігментації очей зареєстровано у людини, кішки, кролика, миші, щура. Не слід змішувати це з червонооких при альбінізмі, так як при ньому пігмент відсутній і в райдужній очі.
Спадкування деяких елементів екстер'єру.
Генетично вивчаються і інші елементи екстер'єру: тип і структура вовняного покриву, форма і довжина вух і хвостів, особливості будови кісток черепа.
Розрізняють такі типи шерстного покриву і гени, їх зумовлюють:
Нормальна коротка шерсть (ген L - доберман-пінчер, боксери і ін.).
Довгошерсті (ген I- німецькі вівчарки, ньюфаундленди, коллі).
Іглокороткошерстние, жорсткошерстні (ген R - фокстер'єри, жорсткошерстні лягаві).
Шовковисті (болонки), безшерсті (ген Н - голі мексиканські).
Прямий волосся.
Напівхвилястих волосся (пуделі).
Завітковий волосся (пуделі).
Схрещування короткошерстої собаки, що несе в генотипі домінантний ген L, з довгошерстою собакою, що має рецесивний ген I, часто дає в потомстві не повне, а проміжне успадкування довжини вовни: в приплоді будуть нащадки з типом волосся, що відхиляється в тій чи іншій мірі в бік одного або другого з батьків. Це пояснюється тим, що довжина волосся є кількісною ознакою і обумовлена впливом багатьох генів, тобто має полигенное успадкування.
Спадкування форми і розміру вушної раковини також обумовлено генетично декількома алелями. Встановлено, що напівстоячі вухо (ген На) характерно, наприклад, для собак породи коллі, фокстерьеров, які можуть мати генотипи На, НАН, Hah.
Висячий вухо (ген Я) з генотипом НН поширений у багатьох порід (спанієлі, гончаки, такси), середня - ген h з генотипом hh (німецька вівчарка). Часто спостерігаються проміжні форми і розміри вух. Спадкування вушної раковини підпорядковується впливу кількох однозначних генів, тобто має тип полімерного успадкування. Умови вирощування і кліматичні чинники теж можуть впливати на цю ознаку, так як ці фактори впливають певною мірою на формування конституції, поява рихлості, або навпаки, зайвої сухості і перерозвиненості.
Характерним спадковим і породним ознакою служить довжина і форма хвоста. Розрізняють породи довгохвості, із середньою довжиною хвоста (до скакального суглоба), короткохвості і безхвості (повна відсутність хвостових хребців). Спадкування довжини хвоста обумовлено полімерів. Тому схрещування довгохвостої з куцохвостої собакою дає в їх потомство собак з варіюванням довжини хвоста. Однак в практиці собаківництва спостерігаються випадки народження короткохвостих собак зі зменшеним числом хребців.
Вважають, що на фенотипічну довжину хвоста впливають гени-модифікатори і в деякій мірі зовнішні чинники.
Природжена короткохвостость, що з'являється зрідка у окремих особин, була використана в селекції і привела до створення нових порід: шіперке (карликовий шпіц, моряків), гладкошерстная лягава бурбон і ін.
Форма хвоста і його постав спадкові і закріплені людиною шляхом селекції. При екстер'єрної оцінці собак на рингах цим особливостям надається важливе значення як елементу, що характеризує породу. Наприклад, ці вимоги поширюються на лайок (хвіст кільцем на спині), фокстерьеров і ердельтер'єрів (прямостоячий хвіст), лягавих (горизонтальне положення хвоста прутом) і ін.
Велика розмаїтість у собак має будову черепа, часто викликане мутацією і закріплене селекцією, як породний ознака. В результаті доместикації (одомашнення) і штучного відбору і підбору основні морфологічні особливості кісток черепа, типові для вовка і дикої собаки, зазнали змін. Подовжені кістки черепа, особливо щелепного апарату, типові для собак хортів порід, потужний і великоваговий череп характерний для ряду сторожових собак, мопсовідность з крайнім проявом в будові черепа спостерігається у різних порід болонок, мопсів і т. П. Мутаційні зміни в будові скелета кінцівок ( наприклад, коротконогих), що є для дикого виду собачих пороком, були закріплені людиною в якості породного ознаки у такс, що дозволяє собаці зручніше працювати в норних умовах полювання.
Зайві пальці, у вигляді п'ятого пальці на лівій нозі, собак різних порід також спадково обумовлений ознака. У практиці собаківництва їх зазвичай видаляють у цуценят при народженні, щоб запобігти можливим травмам у дорослої тварини.
Таким чином, для кожної породи собак екстер'єр і конституція типові і обумовлені спадковістю, яка ґрунтується на полігенною, плейотропний дії гена.
Службове собаківництво.
Валер'ян Микитович Зубко, заслужений ветеринарний лікар РРФСР.