Втеча має систему меристем (освітніх тканин), що підтримують наростання тканин в дли-ну і товщину. Зростання втечі в довжину здійснюється за рахунок верхівкової (апекальной) і вставних (інтеркалярний) меристем, а в товщину - за рахунок бічних меристем. прокамбію, камбію, феллогена і частково перициклу. На початкових етапах розвитку втечі складається первинна анатомічна структура стебла, з-що зберігаються у однодольних і спорових рослин протягом усього життя. У дводольних і голосемен-них первинна структура досить швидко порушується в результаті різного роду вторинних змін (головним чином завдяки діяльності камбію і феллогена) і в підсумку формується вторинне будова стебла.
Первинна структура стебла складається в міру диференціації кле-ток верхівкової (апекал'ной) меристеми. Самі зовнішні її шари перетворять-ються в протодерми, клітини якої формують первинну покривну тканину - епідерму. На рівні перших листових примордіїв (зачатків листя) з клітин розташованих на периферії і в центрі апекса формується основна меристем-ма, яка в свою чергу утворює серцевину і первинну кору. Між ними зберігаються кілька рядів активних меристематичних клітин, маю-трудящих кільцем, яке називається освітнім. Клітини освітнього кільця в основі молодих зачатків листя дають початок первинної бічній меристеме - прокамбію (у вигляді пучків або суцільним кільцем). У багатьох дво-часткових клітини освітнього кільця, розташовані між тяжами пуття-бія диференціюються пізніше в паренхімні елементи - серцевинні промені, що з'єднують серцевину з первинною корою. У стеблах трав'янистих дводольних рослин клітини освітнього кільця, які не беруть участь в утворенні про-камбію, дають початок іншої меристеме - перициклу, який дає початок хлопець-Хімея або склеренхіма.
Прокамбій є попередником первинних провідних тканин: первинної флоеми і первинної ксилеми. Флоема починає формуватися раніше ксилеми. Вона закладається в зовнішніх частинах прокамбіального тяжів або прокамбіального кільця і розвивається доцентровий. Ксилема закладається у внутрішніх ділянках прокамбію і розвивається відцентрово - назустріч фло-Еме.
Утворилися з прокамбію первинні флоема і ксилема складають ос-нову осьового (центрального) циліндра або стели.
Вся стела, що займає центральну частину стебла, складається з провідних тканин. серцевини (іноді вона руйнується), перициклу (якщо він є) і тих постійних тканин, які з нього виникають (паренхіма і склеренхіма). Серцевина розташовується всередину від провідної тканини і зазвичай складається з відно-сительно тонкостінних паренхімних клітин. У ній часто відкладаються запас-ні поживні речовини. Іноді частина серцевини руйнується і утворюється порожнина.
Для більшості дводольних характерна еустела - стела, головним компо-ненти якої є розташовані кільцем провідні пучки (рис. 6.8). У багатьох деревних рослин стела непучкового будови (флоема і ксилема розташовуються суцільним кільцем навколо кільця прокамбію і пізніше камбію) (рис. 6.9).
Мал. 6.10. Поперечний зріз стебла однодольних рослин. А - соломина жита (а - загальний вигляд (схема), б - ділянка стебла): 1 - епідерміс, 2 - продихи, 3 - паренхіма, 4 - кільце склеренхіми, 5 - флоема, 6 - ксилема, 7 - основна паренхіма, 8 - порожнину стебла. Б - ділянка стебла кукурудзи: 1 - епідерміс, 2 - склеренхіма, 3 - основна паренхіма, 4 - закриті провідні пучки, 5 - склеренхімная обкладка пучка, 6 - лакуна протоксілеми.
У більшості однодольних рослин атактостела зберігається протягом усього життя. Вторинна меристема - камбій - у них ніколи не виникає, поет-му відсутні і вторинні провідні тканини. Потовщення, що спостерігається у дере-вовідних однодольних (пальми, юки, драцени, алое), здійснюється завдяки утворенню значної кількості паренхімних клітин, що виникають в ре-док активності особливих внепучковие меристематичних клітин, распола-гающих по периферії стебла.
Таким чином, в стеблі однодольних рослин немає чіткого поділу на первинну кору, центральний циліндр і серцевину; пучки закритого типу. розкидані по основ-ної паренхімі; міцність стебла забезпечується добре розвиненою склеренхімою (розташовується кільцями); в центрі, на місці серцевини, часто формуються од-на або кілька порожнин (рис. 6.10).
Для первинного анатомічної будови стебла дводольних рослин характерно чіткий розподіл на первинну кору. центральний циліндр і серцевину; відкриті бічні пучки (рідше суцільний центральний ци-Ліндрен), їх розташування в одне коло (еустела); найсильніша паренхіматізація стебла (рис.6.8, 6.9, 6.11).
Вторинне будова стебла. У дводольних досить рано виникають вто-ковий зміни анатомічної структури стебла, які пов'язані головним чином з активністю камбію, почасти з іншого вторинної меристеми - феллогеном. У багатьох видів вони починаються вже у однорічних пагонів і чисто зовні це можна помітити по зміні їх забарвлення, яка стає коричневою (освіта пробки феллогеном).
Вторинні зміни в центральному циліндрі починаються із закладенням камбію, який виникає із залишків прокамбію.
У багаторічних, які тривалий час потовщується стеблах дерев і чагарників камбій з самого початку утворюється у вигляді безперервного кільця, а потім отклад-кість суцільні шари вторинних ксилеми і флоеми або в прокамбіального тяжах виникає вна-чале пучковий камбій, потім між роз'єднаними його ділянками закла-дивать межпучковий камбий, після чого починають відкладатися суцільно-ні шари вторинних провідних тканин. При цьому формується беспучковая структура стебла (рис. 6.12).
Мал. 6.12. Будова трирічної веткіліпи. 1 - епідерміс, 2 - перидерма, 3 - первинна кора, 4 - луб, 5 - камбій, 6 - деревина, 7 - межа річних кілець, 8 - великі судини ксилеми, 9 - первинна ксилема, 10 - серцевина, 11,12 - відповідно вторинний та первинний серцевинні промені, 13 - друзи.
Мал. 6.13. Стебло кірказону. 1 - кутикула, 2 - епідерміс, 3 - короваю паренхіма, 4 - луб'яні волокна, 5 - флоема, 6, 7 - пучковий і межпучковий камбій, 8 - ксилема, 9 - серцевина.
У нетривких трав'янистих сте-б - лях з обмеженим потовщенням спочатку виникає межпучковий камбій, а потім пучковий, утворюючи сплоіт-шное камбіального кільце, але вто-річ-ні провідні тканини відкладаючи-ють-ся лише в пучках, а поза пучків кам- бий утворює паренхіму, що не відрізни-мую від паренхіми кори і серце-ві-ни, або механічні елементи (рис. 6.13). Або між-пучкових камбий ніколи не метушні-кає і протягом усього життя зберігається пучкову будову стебла.
При будь-якому типі вто-ковий змін в центральному циліндрі пер-вічная ксилема «відтісняється» до центру і її залишки розташовуються на кордоні з серце-ві-ної. Навпаки, привчає-ва флоема відтісняється наростаючою вторинної фло-емой до периферії (рис. 6.14).
Мал. 6.14. Схема переходу від первинного до вторічномустроенію стебла дводольних рослин. А - первинне будова; Б - поява кільця камбію; В - розвиток вторинної будови. 1 - епідерміс, 2 - кора, 3 - первинна флоема, 4 - вторинна флоема, 5 - пучковий камбій, 6 - межпучковий камбій, 7 - вторинна ксилема, 8 - первинна ксилема, 9 - серцевина.
Первинна кора в стьоб-лях однорічних пагонів трав'янистих рослин в цілому змінюється мало. Вона стає тоншою в результаті рас-тяжіння, але, як прави-ло, зберігається і функціонує; лише в одрі-весневающіх частинах од-нолетніх пагонів під епідермою, яка може слущиваться, нерідко закладається пробка.
Таким чином, в структурі стебла однорічної трав'янистої двудольного рослини виділяють: видозмінений центральний циліндр, що включає тканини, що виникли з перициклу, залишки первинної і вторинну флоему, камбій, вторинну і залишки первинної ксилеми, серцевину. Видозмінений центральний циліндр оточений первинною корою (рис. 6.14).
У деревних і чагарникових дводольних, а також у хвойних вторинні потовщення можуть тривати багато років, причому стовбури у деяких видів досягають кілька метрів в діаметрі. В результаті формування вторинних постійних тканин риси еустели повністю втрачаються, одночасно змінює-ся і структура периферійної частини стебла.
Топографічно в стеблі багаторічного деревної рослини можна виділити три основні частини: кору, деревину і серцевину (рис. 6.12, 6.15).
Межі кори і деревини проходить по камбію. Кора містить залишки епідерми (якщо вони зберігаються), весь комплекс перідерми, що виник в ре-док діяльності феллогена, залишки первинної кори, групи механічних елементів різного походження, розташованих на кордоні залишків первинної кори і флоеми, і всю масу флоеми (вторинну і первинну, якщо вона збереглася). Пізніше первинна кора стає абсолютно невиразною, а з зовнішніх шарів вторинної кори утворюється кірка (мертва частина кори, ко-торая постійно злущується).
Провідні і паренхімні елементи вторинної флоеми складають так званий м'який луб, а її механічні елементи (луб'яні волокна, образо-ванні камбієм) - твердий луб. У вторинній флоеме можна розрізнити флоемниє ділянки первинних і вторинних серцевинних променів. Первинні промені зазвичай ширше вторинних, довше їх і з'єднують серцевину з первинною корою. Вони утворюються ще в період формування первинної анатомічної структу-ри стебла. Вторинні промені - результат діяльності камбію (рис. 6.12).
У вторинній флоеме багаторічних стебел функцію проведення здійснюва-ляет сама внутрішня її частина, як правило, не перевищує по товщині 1 мм. Про-ність її частини функціонують як запасають і механічні тканини.
Камбіального зона. межує з вторинною флоемой, найчастіше представ-лена декількома рядами таблитчатих клітин. До всередині від неї знаходиться вто-ричная ксилема з декількома кільцями приросту, зазвичай звана деревини визна-ний. Нею зайнята основна маса стебел багаторічних рослин. Ксилема утворює суцільний циліндр, потужність якого залежить від активності камбію, віку стебла і ряду екологічних факторів (рис. 6.12, 6.15).
Мал. 6.15. Поперечний спіл дерева. 1 - кірка, 2 - флоема, 3 - камбій, 4 - заболонь, 5 - ядро, 6 - річні кільця.
У багаторічних рослин, що мешкають в помірному і холодному кліматі, кам-бій активний періодично. Він починає свою діяльність навесні і припиняє восени. Діаметр просвіту осінніх елементів ксилеми значно вужче, ніж ве-сенніх. Це одна з причин утворення в деревині багатьох дерев і частини чагарників так званих річних кілець (рис. 6.15). На темп зростання річного кільця і його ширину значний вплив мають кількість атмосферних опадів, температура, освітлення. За кількістю річних кілець на спилі стовбура можна визна-ділити вік дерева.
У стовбурах ряду дерев зовнішні молоді шари деревини, що примикають до камбію, фізіологічно більш активні і звуться заболоні. Вони отли-зустрічаються більш світлим забарвленням, меншою механічною міцністю, меншою ус-тойчивость до поразок грибами і комахами. Найстаріші ділянки дереві-Сіни розташовані ближче до центру стебла. Порожнини судин тут зазвичай заку-Поривай виростами протопластов найближчих паренхімних клітин - тиллами, заповнюються різними консервуючими речовинами і шар за шаром просочуються таннідамі (дубильними речовинами). В результаті ця частина де-реву, звана ядром, набуває певне забарвлення, характерну для даної породи (рис. 6.15).