Земноводні, або амфібії скелет

Земноводні, або Амфібії: скелет

Скелет земноводних в порівнянні з рибами має ряд змін. В осьовому скелеті хребет земноводних у зв'язку з напівназемні способом життя більш розчленований. Він включає шийний, тулуба, крижовий і хвостовий відділи (рис. 69). Шийний відділ представлений одним хребцем його тіло невелика і несе дві сочленовная ямки, за допомогою яких хребець зчленовується з черепом. Число тулубових хребців різна. Найменше число їх у безхвостих (зазвичай 7), найбільше - у безногих (понад 100). Єдиний крижовий хребець (у безногих відсутній) несе довгі поперечні відростки до яких причленяются клубові кістки таза. Хвостовий відділ найбільш типово виражай у хвостатих, у безногих він дуже малий, а безхвостих представлений кісточкою - уростиль: під час ембріональніто розвитку він закладається у вигляді ряду окремих хребців, згодом зростаються.

Форма хребців у різних представників в межах класу земноводних надзвичайно варіабельна. У нижчих амфібій (безногі, нижчі хвостаті) вона буває амфіцельной; в цьому випадку між хребцями довічно зберігається хорда. У безхвостих хребці уроцельние, тобто увігнуті спереду і вигнуті ззаду; у вищих хвостатих - опістоцельние, тобто вигнуті спереду і увігнуті позаду. Варіантів відступу від даної характеристики багато, наприклад у вкрай примітивною новозеландської жаби леопельми (Leopelma) хребці амфіцельние. Справжні ребра у безхвостих не розвиваються, дуже короткі є у безногих амфібій; у хвостатих розвиваються короткі .верхніе. ребра.

Мозковий череп. Мозкова коробка в значній своїй частині довічно залишається хрящової (рис. 70). Це обумовлюється слабким розвитком хондрального і накладних окостенінні. У первинному мозковому черепі розвиваються такі хондрального кістки. У потиличній області тільки дві бічні потиличні кістки; місця, відповідні основний і верхньої потиличних кісток риб, залишаються хрящовими. В області слуховий капсули формується одна невелика вушна кістка, велика ж частина капсули залишається хрящової. У передній частині очниці у безхвостих розвивається дангтлінообонятельная кістка; у хвостатих ця кістка парна. Нюхова капсула хрящова. Покривних кісток також небагато. Дах черепа складають тім'яні і лобові кістки, які у безхвостих сростаются в лобно-тім'яні кістки. Попереду від них знаходяться носові кістки, у безногих вони зростаються з предчелюстной кістками. З боків задньої частини черепа розташовані лускаті кістки, особливо сильно розвинені безногих. Дно череп вистилає великий парасфеноід, а попереду від нього лежать парні Сошникова кістки. У формуванні дна черепа приймають участйе і кістки вісцерального скелета - піднебінні і крилоподібні. Перші прилягають до сошників, другі - до лускатим кісток. Вони розвиваються на нижній поверхні піднебінно-квадратного хряща. Функції верхніх щелеп виконують, як у кісткових риб, предчелюстной, (або межчелюстние) і верхньощелепні кістки. Нижня щелепа представлена ​​меккельова хрящем, який прикритий зовні зубної і кутовий кістками. Череп амфібій, тобто небно-квадратний хрящ безпосередньо приростає до мозкового черепа. У зв'язку з аутостілія черепа під'язична дуга не приймає участі в прикріпленні челюстнво апарату до черепа. Верхній елемент цієї дуги - підвісок (гіомандібуляре) - перетворений в маленьку кістка - стремено яка проксимальним кінцем впирається в слухову капсулу, а зовнішнім (дистальним) - в барабанну перетинку. У зв'язку з формуванням порожнини середнього вуха ця кістка знаходиться всередині зазначеної порожнини і виконує роль слуховий кісточки Таким чином, гіомандібуляре (підвісок) виходить з системи четвертої (подьязичная) вісцеральної дуги (рис. 70) Нижні елементи під'язикової дуги і зябрових дуг видозмінюються в під'язикову платівку і її ріжки. Ця платівка расположёна між гілками нижньої щелепи. Передні її ріжки загинаючись вгору і охоплюючи з боків кишкову трубку, прикріплені до слухових капсул. Зміни в висцеральном скелеті супроводжуються втратою зябрових кришок.

Таким чином, череп амфібій відрізняється від черепа більшості кісткових риб:

1) слабким розвитком хондрального і шкірних окостенінні;

3) видозміною під'язикової і зябрових дуг, перетворених частиною в слуховий, частиною в підязиковий апарат;

4) редукцією зябрової кришки.

Пояси кінцівок. Плечовий пояс має вигляд дуги, зверненої вершиною до черевної поверхні тваринного (рис. 71). Кожна половина дуги (ліва і права) складається з наступних основних елементів. Верхня (спинна) частина представлена ​​лопаткою з широким надлопаточную хрящем. Нижня (черевна) частина включає коракоїд і лежить попереду нього прокоракоід. У безхвостих між предгрудіной і лопаткою розташована тонка паличкоподібна клюіца. Перераховані елементи пояса сходяться в точці прикріплення плечової кістки і формують сочленовная ямку. Попереду від місця з'єднання лівого і правого коракоида знаходиться предгрудіна а ззаду - грудина. Обидві ці кістки закінчуються хрящами. Плечовий поясів відміну від кісткових риб лежить вільно в товщі мускулатури і не пов'язаний з черепом У зв'язку з відсутністю або неповним розвитком ребер грудної клітини у амфібій немає.

Тазовий пояс (рис. 72) утворений трьома, парними елементами. сходяться в області вертлюжної западини, яку вони і утворюють. Довгі клубові кістки своїми проксимальними (передніми) кінцями прикріплені до поперечних відростках єдиного крижового хребця. Спрямований вперед і вниз лобковий елемент пояса у жаб залишається хрящовим. Позаду нього розташована седалищная кістка. Таке розташування елементів тазового пояса характерно для всіх наземних хребетних. Скелет вільних кінцівок типовий для наземних хребетних і суттєво різниться від скелета кінцівок риб. У той час як кінцівки риб представляють в схемі прості одночленні членні важелі, що переміщаються тільки щодо корпусу тіла і не несуть мускулатури, кінцівки наземних хребетних є багаточленні важелі з досить потужними м'язами. У цьому випадку не тільки вся кінцівку переміщається щодо тіла, але і окремі елементи кінцівки переміщаються один щодо одного. У схемі п'ятипала кінцівка складається з трьох основних відділів (рис. 72). I - плече в передній кінцівки, стегно - в задній; цей відділ завжди складається з однієї кістки, яка проксимальним кінцем прічленілісь до поясу; II - передпліччя в передній кінцівки, гомілку в задній. У типовому випадку відділ складається з двох паралельно розташованих кісток: передпліччя - з ліктьової і променевої, гомілка - з великої гомілкової і малої гомілкової; III - кисть в передній кінцівки і стопа в задній; відділ складається з трьох підвідділів: 1) зап'ясті - в передній кінцівки, Передплесно - в задній; цей підвідділ представлений в типовому випадку 9-10 дрібними кісточками, розташованими в три ряди; 2) пясть - в передній кінцівки, плюсна - в задній; в типовому випадку підвідділ складається з 5 подовжених кісток, розташованих в один ряд, як би віялом, від зап'ястя або Передплесно; 3) фаланги четирехпяті пальців представляють як би продовження п'ясті або плесна і включають три - п'ять рядів кісточок в кожному.

Скелет кінцівок хвостатих амфібій майже повністю відповідає наведеній на рис. 72 схемою. У жаб спостерігаються деякі відхилення. Основні з них такі: обидва елементи передпліччя і гомілки зростаються в одну кістку, зростається між собою і велика частина кісток зап'ястя і передплесна, перед першим пальцем задньої кінцівки є рудимент додаткового пальця. Ці особливості мають вторинний характер і пов'язані, мабуть, з пристосуванням жаб до пересування стрибками.

випадковий малюнок

Схожі статті