Прагнення використовувати антагонізм мікроорганізмів проти фітопатогенної мікрофлори виникло задовго до відкриття антибіотиків. Ще в 20-х роках вивчали можливість використання бактерій-антагоністів проти збудників захворювань рослин.
Позитивні результати отримані при використанні деяких актиноміцетів і міколітіческіх бактерій в боротьбі з хворобами льону, сіянців сосни, бавовнику, овочевих культур, садових кісточкових порід і ін. Показана також можливість практичного застосування мікробів-антагоністів для загального оздоровлення грунту. Після відкриття антибіотиків вони стали застосовуватися для боротьби із захворюваннями рослин.
Антибіотики мають ряд цінних переваг в боротьбі з фітопатогенними мікроорганізмами але порівняно з іншими використовуваними для цієї мети речовинами: легко проникають в органи і тканини рослин, тому їх дія в меншій мірі залежить від несприятливих кліматичних умов; мають антибактеріальну дію в тканинах рослин і порівняно повільно инактиви-ються в них; основні антибіотики, використовувані в лікувальних дозах, нетоксичні для рослин.
Особливо широке поширення в рослинництві антибіотики отримали після того, як стали очевидними несприятливі наслідки використання отрутохімікатів, які поряд з придушенням фітопатогенної мікрофлори отруюють корисні види птахів і тварин, що харчуються запиленню рослин. Потрапляючи з грунту в водойми, отрутохімікати отруюють риб і інші види водної фауни. Все це в кінцевому рахунку робить шкідливий вплив на людину.
Антибіотики, на відміну від названих речовин, володіють вибірковістю дії і, пригнічуючи розвиток фітопатогенних бактерій і грибів, практично нешкідливі для рослин і тварин.
Численні експериментальні дослідження показали, що більшість використовуваних антибіотиків добре проникає в тканини рослин через корені, стебла, листову поверхню, вбирається в насіння і т. Д. Швидкість проникнення в рослину визначається властивостями антибіотика. Особливо швидко проникають в тканини рослин антибіотики нейтральному і кислому природи (хлорамфенікол, пеніцилін), повільніше - амфотерні антибіотики (хлортетрациклин, окситетрациклін) і антибіотики-підстави (неоміцин, стрептоміцин).
Мал. 198. Дія антибіотика на насіння сіянців сосни: 1 - сходи сосни, насіння яких заражені грибом фузариум; 2 - сходи сосни, які не заражені грибом; 3 - сходи сосни, насіння яких заражені грибом і оброблені потім антибіотиком.
Проникнувши в рослину, антибіотик поширюється в його тканинах в концентрації, спадної при видаленні від місця, введення. Пеніцилін при введенні через коріння виявляється в верхівкових листках томатів через 30-40 хв, стрептоміцин - через 2-3 доби; повільно поширюється в тканинах рослин хлортетрациклин. Дуже погано проникають в рослину і майже не поширюються в тканинах грамицидин, міцетін і субтілін.
Концентрація антибіотика в тканинах рослин залежить від властивостей антибіотика, виду рослин (що визначає швидкість руйнування антибіотика) і від зовнішніх умов. Існують різні способи введення антибіотиків в тканини рослин. Вони визначаються такими факторами, як вид і розміри рослини, стадія його розвитку, місце та спосіб посадки, характер захворювання. Найбільш широко застосовуються методи обприскування або запилення надземних частин рослини, замочування насіння, безпосередньої обробки грунту та ін.
Один з найбільш ефективних методів - введення антибіотиків через листову поверхню: листя уражених рослин або обприскують з пульверизатора, або змочують за допомогою вати. Цей метод обробки дає хороші результати в боротьбі з хворобами, збудники яких розвиваються на поверхні і в тканинах рослин, і може бути рекомендований як для деревних, так і для трав'янистих видів. Для обприскування застосовують розчини, які містять 200 мг% антибіотика. Обприскування повторюють кілька разів під час найбільшої небезпеки захворювання. Обприскування яблунь і груш розчином стрептоміцину застосовується в боротьбі з бактеріальним опіком (збудник Erwinia amylovora). Для боротьби з борошнистою росою огірків ефективно обприскування рослин хлорамфениколом.
Широко застосовується також запилення рослин антибіотиками, які, потрапляючи на поверхню листя, розчиняються і проникають всередину тканин. Однак цей метод менш ефективний, ніж обприскування.
Занурення в розчин антибіотика використовується -для стерилізації насіння рослин, які часто бувають інфіковані фітопатогенними бактеріями і грибами, в боротьбі з ураженням фруктів і бульб коренеплодів. Антибіотик не пошкоджує зародка насіння. При випробуванні дії антибіотиків на насіння. бавовнику, гороху, квасолі показано, що для стерилізації досить занурити їх в розчин антибіотика на 6-8 ч, насіння конюшини і пшениці - на 2-4 ч. Цей метод успішно застосовувався для обробки насіння бавовнику, заражених гоммоз (збудник Xanthomonas malvacearum). Позитивна дія антибіотика на насіння сіянців сосни показано на рис. 198.
При безпосередній обробці грунту антибіотики проникають в тканини рослин через коріння. Однак ефективність цього методу значно знижується через швидке руйнування антибіотиків в грунті під впливом життєдіяльності грунтової мікрофлори, а також в результаті незворотною адсорбції колоїдами грунту.
Метод ін'єкцій, або штамбів, застосовують для деревних порід: в стовбурі дерева просвердлюють отвір, в яке поміщають ватний або марлевий ґніт, другий кінець гнота занурюють в розчин антибіотика. Таким способом всередину рослин вводили різні антибіотики: пеніцилін, стрептоміцин, глобіспорін, Ауреоміцин, террамицин, гризин, нео-мицин і ін. Виявилося, що ступінь насичення рослин антибіотиком різна і залежить від інтенсивності всмоктування і швидкості інактивації антибіотика в тканинах. Такі породи дерев, як яблуні, вишні, персики, швидко поглинають антибіотик; клен, липа, береза - дуже повільно.
Інтенсивність всмоктування антибіотика залежить також від віку рослин. Молоді рослини більш активні в цьому відношенні. Процес поглинання антибіотика залежить і від кліматичних умов: в суху і теплу погоду він протікає більш інтенсивно. Розподіл антибіотика в тканинах рослини прямо пропорційно швидкості поглинання.
Процес інактивації антибіотиків в тканинах рослин протікає менш інтенсивно, ніж у тварин тканинах, і в значній мірі визначається видом рослини. У тварин тканинах вже через 1-3 години після введення препарату відбувається повне руйнування антибіотика. У тканинах черешні, наприклад, антибіотик зберігає активність протягом чотирьох діб, в тканинах бавовнику і цитрусових - протягом 20-25 діб. Тривалий час зберігаються антибіотики і в трав'янистих рослинах.
Різниця в тривалості збереження антибіотичнихречовин в тканинах рослин обумовлюється неоднаковою здатністю інак-тівіровать їх. Спочатку відбувається зникнення антибіотичнихречовин з надземних частин рослини, потім з коренів. Виявлено, що невелика кількість антибіотика може виділятися в середу через кореневу систему.
Таким чином, швидке проникнення антибіотиків в рослину і поширення в його тканинах при порівняно повільному темпі інактивації дозволяють створювати певне насичення антибіотиком, необхідне для придушення фітолатогенной мікрофлори.
Численні експериментальні дані показують, що біологічна активність антибіотиків проявляється в тканинах рослин значно сильніше, ніж в тканинах тварин. Основні застосовувані антибіотики (тетрациклін, стрептоміцин, неоміцин, поліміксин та ін.) Пригнічують більшість видів збудників захворювань рослин.
Мал. 199. Дія антибіотика на пухлину томатів, утворену в результаті зараження рослини Pseudomonas tumefaciens: 1 - хворе рослина, видно пухлину на стеблі; 2 - обробка рослини антибіотиком - пухлина покрита ватним тампоном, гніт від якого опущений у посудину з антибіотиком; 3 - рослина після обробки антибіотиком: пухлина зникла.
При виборі антибіотика необхідною умовою є відсутність токсичності. Деякі антибіотики, такі, як міцетін, клавацін, субтілін, гліотоксін, токсичні для рослин навіть в порівняно малих дозах: субтілін пригнічує проростання насіння пшениці та гороху в розведенні 1. 100 000, клавацін пригнічує ріст коренів злаків в розведенні 1. 1 000 000.
Стрептоміцин, Ауреоміцин, тераміцин, гризин можуть накопичуватися в тканинах рослин в концентраціях до 500--1000 од / г без видимих ознак отруєння. Пеніцилін навіть в дозі 3000 од / г не робить токсичної дії на рослину. Дуже ж великі концентрації пеніциліну (до 5000 од / г) токсичні для рослин, викликають їх в'янення і припинення гуттаціі.
У лабораторних умовах можливі випадки хронічного отруєння рослин навіть Слаботоксичні антибіотиками, які застосовувалися довго і безсистемно. Прояви токсичної дії антибіотиків дуже різноманітні: затримка росту і розвитку рослини, придушення проростання насіння, пригнічення росту коренів або надземних частин рослини, порушення процесу утворення хлорофілу і ін.
У практиці високі дози антибіотиків зазвичай не застосовуються, так як антимікробну дію препаратів проявляється і в значно менших дозах. Наприклад, пеніцилін пригнічує ріст бактерій в тканинах пшениці в концентрації 3 -10 од / г. Бакті-ріостатіческая доза стрептоміцину і Стожіце СПОРИНА в тканинах рослин 5-10 од / г. Лікувальна доза антибіотиків середнього ступеня токсичності, наприклад гризеофульвина, - 5 -10 од / г, що становить 1/4 - 1/2 токсичною дози для пшениці.
Використання антибіотиків в рослинництві засноване на їх властивості пригнічувати розвиток патогенної мікрофлори. Крім того, антибіотики, як і інші мікробні метаболіти, можуть надавати безпосередній вплив на обмін речовин і розвиток рослин. Антибіотики можуть надавати і стимулюючий вплив на ріст і розвиток рослин, певним чином активувати окремі процеси і функції. Найчастіше це дія виражається в прискоренні росту рослин і підвищення приросту зеленої маси (в окремих випадках на 15-50%). Наприклад, внесення в грунт відходів виробництва пеніциліну (міцелію продуцента) позитивно впливало на врожай ячменю і зеленої маси. Відзначено стимулюючий вплив хлорамфеніколу на яровизацию озимого жита.
Деякі антибіотичні речовини специфічно стимулюють ріст і розвиток окремих частин або органів рослин. Так, можлива стимуляція зростання тільки коренів або надземних частин рослини, процесів цвітіння і плодоношення. Наприклад, обробка бавовнику препаратом гризина збільшує число квіток і коробочок на 100% і значно підвищує урожай бавовни. Пеніцилін стимулює зростання насіння льону, кукурудзи, сіянців яблуні і ін. Підбираючи відповідні антибіотики, можна вибірково стимулювати ті чи інші функції рослин.
Механізм стимулюючого впливу антибіотиків на життєдіяльність рослинних організмів вивчений ще недостатньо.
Мабуть, як і в разі стимуляції росту тварин, він складається принаймні з двох чинників: придушення фітопато-генної мікрофлори, що сприятливо впливає на ріст і розвиток рослин, і певного впливу на обмінні процеси, що сприяє активації імунобіологічних властивостей. Крім безпосереднього впливу, антибіотики можуть надавати і непрямий вплив на рослини, перешкоджаючи виникненню захворювань, а також певним чином змінюючи склад мікробної популяції грунту.
Таким чином, антибіотики мають всі властивості, які необхідні для лікувальних препаратів, що застосовуються в рослинництві. У літературі є численні повідомлення про успішне використання антибіотиків в боротьбі з різними захворюваннями рослин. При цьому показано, що антибіотики не тільки захищають рослину від поразок, але і надають лікувальну дію при наявності різних інфекцій (фітопатогенні гриби, бактерії і актиноміцети). Антибіотичні препарати випробувані при лікуванні захворювань фруктових дерев, бавовнику, зернових і овочевих культур, декоративних рослин як в лабораторіях, так і у виробничих умовах. Наприклад, хороші результати отримані при використанні аурі-фунгин в боротьбі з грибковими захворюваннями насіння і несправжньої борошнистої росою. Передпосівна обробка насіння бавовнику антибіотиком дозволила в 5-6 разів знизити захворювання бавовнику гоммоз і вертіциллезному в'янення. Перспективно використання антибіотиків в окуліровці рослин. Живці, оброблені антибіотиком, практично стерильні, і рослини після щеплення не хворіють, в той час як контрольні, не оброблені антибіотиком, часто гинуть від внесення інфекції. Дуже ефективним є застосування антибіотиків при захворюваннях рослин бактеріального походження: бактеріоз яблуні і груш, гниль волоського горіха, бактеріальна плямистість томатів і перцю, мокра гниль картоплі, бактеріальна плямистість бобових, бактеріоз тютюну, гниття посадок картоплі, бура гниль качанів капусти, бактеріальна плямистість хризантем і т . д.
В останні роки антибіотики широко застосовуються в різних країнах для боротьби із захворюваннями рослин.
Застосовувані препарати є як відомі медичні антибіотики, так і спеціальні суміші антибіотичнихречовин. У США, наприклад, випускають препарати агри-мицин-100, агрістреп, фітоміцін, аккострепто-мицин і інші, які представляють собою суміш стрептоміцину, террамицина низького ступеня очищення з іншими антибіотиками. Серед нових антибіотиків найбільш перспективні казідоміцін, гризеофульвін, цітовірідін. Цітовірідін і пуромицин активні і проти вірусних захворювань рослин. Необхідно відзначити, що в рослинництві не потрібно застосування високоочищених препаратів антибіотиків. Хороші результати дає застосування так званих нативних препаратів - культуральної рідини продуцентів.
Таблиця 54. Жовта хвороба гіацинта. 1 - здоровий гіацинт; 2 - цибулини хворого гіаціта; 3 поздовжній і 4 - поперечний розріз цибулини; 5 - уражене рослина.
Поряд з використанням відомих антибіотиків знайдені нові антибіотичні речовини для рослинництва. В Японії широко застосовується (до 400 тонн на рік) новий актино-міцетний антибіотик - бластоміцін, дуже ефективний проти грибних захворювань рису. В Індії для придушення грибних інфекцій рису і бавовнику використовують аурі-фунгин (до 100 Г в рік). У Канаді використовують новий антибіотик Р-49, пригнічує розвиток іржі злаків.
Дуже ефективний у боротьбі з грибними і бактеріальними захворюваннями рослин (гоммоз бавовнику, бактеріальне в'янення абрикоса та ін.) Вітчизняний антибіотичний препарат гризин.
Таблиця 55. Бактеріальне в'янення (вілт) гвоздики.
Використання антибіотичних препаратів в рослинництві дає значний економічний ефект. Однак застосування в народному господарстві, в тому числі в рослинництві, антибіотиків повинно проводитися з певною обережністю. Досвід останніх років свідчить про те, що широке поширення антибіотиків сприяє виникненню стійких до них форм патогенних мікроорганізмів. Особливу цінність для використання в боротьбі з фітопатогенної мікрофлорою представляють антибіотичні препарати, які не використовуються в медицині. Їх набір повинен безперервно поповнюватися новими антибіотиками.