Вторинне будова стебла
Вторинне будова стебла характерно в основному для багаторічних дводольних і голонасінних рослин. Воно може бути двох, трьох і чотирьох типів.
Анатомічна будова стебел трав'янистих дводольних рослин. Виділяють пучкове, перехідний і непучковое вторинне будова стебла.
Провідні тканини розташовані кільцем навколо серцевини; центральний циліндр має пучкове або непучковое будова; провідні пучки колатеральних або біколлатеральних, відкриті; пучки розділені серцевинними променями, що складаються з паренхіми; механічні тканини розташовані по периферії; склеренхіма входить до складу перициклу, колленхіма - до складу первинної кори. У дводольних і голонасінних розрізняють первинну і вторинну структури. Первинна структура формується в результаті діяльності апікальної меристеми, а вторинна - з моменту діяльності камбію. У дводольних рослин первинне будова стебла дуже недовговічне і з початком діяльності камбію утворюється вторинна структура, яка може бути трьох типів: пучкова, перехідна і непучковая.
Пучкову будову характерно для рослин, прокамбій яких закладається пучками (конюшина, гарбуз, кірказон і ін. Див. Рис. 90). З прокамбію виникає пучковий камбій, в результаті діяльності якого утворюються вторинні флоема і ксилема. Клітини основної паренхіми, розташовані між провідними пучками, формують межпучковий камбій, який диференціюється в паренхіму серцевинних променів. Таким чином, пучковий і межпучковий камбій, з'єднуючись, утворюючи суцільне камбіального кільце, але пучкову будову зберігається. Провідні пучки розташовуються по колу в один ряд. пучкову будову
великого приросту стебла не дає, так як камбій швидко завмирає. У стеблі пучкового будови є епідерміс з невеликим числом продихів, первинна кора, зовнішній шар якої - механічна тканина колленхіма, а глибше - хлорофіллоноснимі паренхіма. Внутрішній шар первинної кори - ендодерма, що складається з більш великих клітин з крохмальними зернами (крахмалоносное піхву). Всередину від первинної кори розташований центральний осьовий циліндр, зовнішній шар якої складено, як правило, одношаровим перициклом з механічною тканини склеренхіми.
Перехідний будова спостерігається в тому випадку, коли первинне будова стебла пучкове, а вторинні елементи формуються з пучкового і межпучкового камбію. В результаті з'являються нові провідні пучки, що займають проміжне положення між першими пучками. Поступово пучки зливаються в одне суцільне кільце циліндра з флоеми, камбію і ксилеми. Така будова мають багато дводольні трав'янисті рослини (валеріана, рицина, соняшник та ін. См. Рис. 91). З поверхні стебло покритий епідермою, вглиб розташовані первинна кора, а потім центральний осьовий циліндр. Первинна кора зовні представлена пластинчастої Коленхіма з хлоропластами, потім в глибині йде тонкостінна паренхіма з дещо меншою кількістю хлоропластів. Внутрішній шар первинної кори вистилає крахмалоносное піхву, або ендодерма. Ковнутрі від первинної кори знаходиться шар перициклу, представлений паренхімними клітинами, здатними до меристематические поділу. Потім в основний паренхімі осьовогоциліндра по колу розміщуються провідні пучки колатерального типу. Вторинне потовщення стебла соняшнику відбувається за рахунок діяльності первинної і вторинної меристеми. Первинна меристема представлена пучковим камбієм між флоемой і ксилемою. Вторинна меристема, або межпучковой камбій, формується з паренхімних клітин серцевинних променів, які в результаті діяльності пучкового камбію перетворюються в діляться. Межпучковий камбій, крім того, утворює нові пучки вторинного походження. Старі і нові пучки розростаються, ксилема і флоема пучків зливаються, і поступово з'являється непучковое будова.
Непучковое будова виходить з суцільного прокамбіального циліндра, що закладається під конусом наростання. Прокамбіального циліндр відкладає елементи протоксілеми і метаксілеми всередину стебла, а в подальшому працює як камбіального кільце, яке всередину від себе відкладає ксилему, назовні - флоему. Таке будова багатьох деревних і деяких багаторічних трав'янистих рослин (див. Рис. 92). Однак в стеблах трав'янистих рослин камбій функціонує протягом одного
вегетаційного періоду - з весни до осені. Восени все камбіальні клітини перетворюються в клітини постійних тканин, а у деревних рослин камбій продовжує працювати протягом усього життя, завдяки чому стебла їх товщають і набувають характерні особливості в будові, відсутні у трав'янистих рослин.
Анатомічна будова багаторічних стебел деревних рослин. Розглянемо його на прикладі стебла липи (рис. 92). Річні пагони липи покриті епідермою. До осені вони дерев'яніють і епідерміс змінюється пробкою. Протягом вегетаційного періоду під епідермою закладається корковий камбій, який
Мал. 92. Стебло липи (Tilia cordatd) на поперечному розрізі (I) і схема будови стебла на різних рівнях (II): А - зріз на рівні появи прокамбію; Б - на рівні появи камбію; В - на рівні сформованої структури: 1 - прокамбій; 2 - залишки епідерми; 3 - пробка; 4 - колленхіма; 5 - паренхіма кори; 6 - ендодерма (4 6 первинна кора); 7 - періцікліческая зона; 8 - первинна флоема; 9 - твердий луб; 10 - м'який луб (вторинна флоема); 11 - серцевинних промінь (7-11 - вторинна кора); 12 - камбій; 13 - осіння деревина; 14 - весняна деревина (13, 14 - річне кільце деревини); 15- вторинна деревина; 16 - первинна деревина (15, 16 - деревина); 17 - перімедуллярная зона; 18 - основна паренхіма (17, 18 - серцевина; 17-18 - центральний циліндр)
зовні формує пробку, а всередину - клітини феллодерми. Ці три покривні тканини утворюють покривний комплекс перідерми. Клітини епідерми поступово протягом 2-3 років сшелушивается і відмирають. Під перидермой розташована первинна кора. Зовнішні шари представлені клітинами пластинчастої хлорофіллоносной коленхіми, потім йде хлорофіллоноснимі паренхіма і слабо виражена ендодерма. Перицикл представлений ділянками склеренхіми, зовні захищає флоему.
Більшу частину стебла становлять тканини, утворені діяльністю камбію. Кордон кори і деревини проходить по камбію. Всі тканини, що лежать назовні від камбію, називають корою. Кора буває первинна і вторинна. Первинна вже описана, вторинну кору становить флоема, або луб, і серцевинні промені. Флоема трапецієподібної форми, а серцевинні промені представлені у вигляді трикутників, вершини яких сходяться до центру стебла до серцевини.
Серцевинні промені наскрізь пронизують деревину. Це первинні серцевинні промені, по ним в радіальному напрямку просуваються вода і органічні речовини. Серцевинні промені представлені паренхімними клітинами, усередині яких до осені відкладаються запасні поживні речовини (крохмаль), що витрачаються навесні на зростання молодих пагонів. Камбій утворює і вторинні серцевинні промені, але вони не доходять до серцевини, гублячись у деревині.
У флоеме чергуються прошарку твердого лубу (луб'яні волокна) і м'якого (живі тонкостінні елементи). Луб'яні (склеренхімние) волокна лубу представлені мертвими прозенхімних клітинами з товстими здеревілими стінками. М'який луб складається з сітовідних трубок з клітинами-супутницями (провідна тканина) і луб'яних паренхіми, в якій накопичуються поживні речовини (вуглеводи, жирні олії та ін.). Навесні ці речовини витрачаються на ріст пагонів. За ситовідним трубках пересуваються органічні речовини, утворені в результаті фотосинтезу. Навесні при порізі кори сік витікає назовні. Ближче до камбію розташовані молодші ділянки лубу. Молодші і широкі клітини лубу накладаються на більш старі периферійні вузькі клітини, тим самим створюючи трапецієподібний вид лубу. Камбій представлений одним щільним кільцем з тонкостінних прямокутних клітин з великим ядром і цитоплазмою. Восени клітини камбію стають товстостінними, і його діяльність припиняється.
До центру стебла всередину від камбію утворюється деревина, що складається з судин (трахей), трахеид, деревинної паренхіми і деревинної склеренхіми (лібриформ). Лібриформ являє собою сукупність вузьких товстостінних і здерев'янілих клітин механічної тканини. Деревина відкладається у вигляді річних
кілець (поєднання весняних і осінніх елементів деревини) більш широких навесні і влітку і більш вузьких восени, а також в посушливе літо. На поперечному спилі дерева по числу річних кілець можна визначити відносний вік дерева. Навесні в період сокоруху по судинах деревини піднімається вода з розчиненими мінеральними солями.
У центральній частині стебла розташована серцевина, що складається з паренхімних клітин і оточена дрібними судинами первинної деревини.
Анатомічна будова стебел голонасінних рослин. Анатомічна будова дуже схоже з анатомічною будовою дводольних деревних рослин, проте є і деякі відмінності. У коровою частини і деревині хвойних (ялина, ялиця, сосна та ін.) Утворюються смоляні ходи (рис. 93). У кипарисових смола накопичується у великих клітинах коровою паренхіми або в серцевинних променях. Флоема сосни складається з сітовідних трубок і луб'яних паренхіми; сітовідние клітини флоеми без клітин-супутниць і луб'яних волокон. Деревина судин не має і складається з одних
Мал. 93. Стебло сосни (Pinus sylvestris) на поперечному розрізі: 1 - пробка; 2 - паренхіма первинної кори; 3 - флоема; 4 - камбій; 5 - ксилема; 6 - весняні трахеіди; 7 - осінні трахеіди; 8 - смоляний хід; 9 - серцевина; 10 - серцевинних промінь
трахеид, розташованих рівними рядами і мають численні облямовані пори. Деревинна паренхіма і механічні волокна, як правило, відсутні, кордони між приростами весняної і літньої деревини чітко виражені і добре видно річні кільця. Завдяки повідомленням вертикальних і горизонтальних смоляних ходів у хвойних виробилася єдина смоли-видільної система. Смоляні ходи сосни зсередини вистелені тонкостінними паренхімними клітинами, складовими епітелій, що виділяє смолу в смоляний хід.