Різноманітні форми біотичних відносин, в які вступають ті чи інші види в біоценозі (конкуренція, комменсализм, мутуалізмом, хижак-жертва і ін.), Визначають основні умови їх життя в спільноті, можливості добування їжі і завоювання нового простору.
Прямі та непрямі міжвидові відносини за значенням, яке вони мають для заняття видом в біоценозі певного положення, за класифікацією В. Н. Беклемішева (1970), поділяються на чотири типи: 1) трофічні, 2) топические, 3) Форіческіе і 4) Фабріческіе .
Трофічні зв'язки спостерігаються, коли один вид харчується іншим -або їх мертвими залишками, або продуктами їх життєдіяльності. Як бабки, що ловлять на льоту інших комах, так і жуки-гнойовик, що харчуються послідом великих копитних, і бджоли, що збирають нектар рослин, вступають в пряму трофічну зв'язок з видами, які надають їм їжу. При конкуренції двох видів через об'єктів харчування між ними виникає непряма трофічна зв'язок, внаслідок того що діяльність одного відбивається на постачанні кормом іншого. Вплив одного виду на поїдання іншого або доступність для нього їжі розцінюється так само, як непряма трофічна зв'язок між ними. Так, гусениці метеликів-монашок, об'їдаючи хвою сосен, полегшують короїдам доступ до ослабленим деревам.
Топічні зв'язку характеризують будь-яка фізична або хімічна зміна умов проживання одного виду в результаті життєдіяльності іншого. Даний вид зв'язків відрізняється великою разноообразіе. Топічні зв'язку полягають в створенні одним видом середовища для іншого (внутрішній паразитизм або норовить комменсализм), в формуванні субстрату, на якому поселяються або уникають поселятися представники інших видів, у впливі на рух води, повітря, зміна температури, освітленості навколишнього простору, в насиченні середовища продуктами насичення і т. д. Морські жолуді, що поселяються на шкірі китів, лишайники на стовбурах дерев пов'язані прямий топічній зв'язком з організмами, що представляють їм субстрат або середовище проживання. Значна роль у створенні або зміні середовища для інших організмів належить рослинам. Через особливості енергообміну рослинність є потужним фактором перерозподілу тепла на поверхні Землі і створення мезо- або мікроклімату. Під пологом лісу підлісок, напочвенний покрив, тварини знаходяться в умовах більш вирівняні температур, більш високої вологості повітря і т. Д. Хоча і в меншій мірі, трав'яниста рослинність; також змінює режим навколишнього простору. В результаті позитивних або негативних топічних взаємин одні види визначають або виключають можливість існування в біоценозі інших видів.
В біоценозі трофічні і топічні зв'язки мають найбільше значення, складають основу його існування. Ці типи | відносин утримують один біля одного організми різних видів, об'єднуючи їх в порівняно стабільні спільноти різних масштабів.
Форіческіе зв'язку - це участь одного виду в поширенні іншого. У ролі транспортувальників виступають тварини. Як нами було зазначено раніше, перенесення тваринами насіння, спор, пилку рослин називають зоохорія. Перенесення ж тваринами інших, більш дрібних тварин називають Форез (від лат. ФОРАС, - назовні, геть). Зазвичай перенесення здійснюється за допомогою спеціальних і різноманітних пристосувань. Форез тварин переважно поширена серед дрібних членистоногих: наприклад, у різноманітних груп кліщів є один із способів пасивного їх розселення. Вона властива видам, для яких перенесення з одного біотипів в інший життєво необхідний для збереження або процвітання. Так, багато літаючі комахи (рис. 11.9) - відвідувачі скупчень швидко розкладаються органічних залишків (трупів, тварин, куп гниючих рослин і ін.) - несуть на собі гамазових, уроподових або тіроглі-фоідних кліщів, які переселяються даними способом від одного скупчення харчових матеріалів до іншого.
Мал. 11.9. Форез кліщів на комах (по W. Jacobs, М. Renner, 1974)
Жуки-гнойовик нерідко повзають з піднятими підкрила, так як не в змозі їх скласти через густо усіяли тіло кліщів. За допомогою Форез на комах поширюються деякі види нематод. Ноги гнойових мух іноді мають вигляд лампових щіток через велику кількість прикріпилися особин роду Rhabditis. Форез серед великих тварин практично не зустрічається.
Фабріческіе зв'язку - це такий тип биоценотических відносин, в які вступає вид, використовуючи для своїх споруд (фабрикації) продукти виділення або мертві залишки або навіть живих особин іншого виду (В. Н. Беклемішев, 1970). Наприклад, птахи вживають для побудови гнізд гілки дерев, листя, траву, шерсть ссавців, пух і пір'я інших видів птахів і т. Д. Бджола-мегахіла поміщає яйця і запаси в стаканчики, які споруджені з м'якого листя різних чагарників (акації, бузку, шипшини та ін.).
Кожен конкретний вид через складність міжвидових взаємовідносин може процвітати не скрізь, де складаються відповідні для нього умови фізичного середовища. Відзначають фізіологічний і сінекологіческій оптимум в поширенні виду.
Фізіологічний оптимум - сприятливе для виду поєднання всіх видів абіотичних факторів, при якому можливі найбільш швидкі темпи зростання і розмноження. Сінекологіческій оптимум - биотическое оточення, при якому вид відчуває найменший тиск з боку ворогів і конкурентів, що дозволяє йому успішно розмножуватися. Фізіологічний і сінзкологіческій оптимум далеко не завжди збігаються. Більшість листостеблових рослин - амфітолерантние форми з широким оптимумом від слабокислих до слаболужних значень рН і з діапазоном толерантності від 3,5 до 8,5 рН при вирощуванні в одновидових посівах. У природному ж поширенні деякі з них обмежені відносно низькими межами рН. У такому випадку їх сінекологіческій оптимум не збігається з фізіологічним оптимумом (рис. 11.10).
Мал. 11.10. Вплив рН на ріст різних рослин при вирощуванні
в одновидових посівах і в умовах конкуренції (по В. Лархер, 1978)
Примітка: криві фізіологічного (1) і сінекологіческого (2) оптимумів
На відміну від видів, які можуть витримувати конкуренцію в межах свого фізіологічного оптимуму, деякі види відтісняються в місця з меншою інтенсивністю конкуренції, Тоді вони повністю використовують межі своєї толерантності по відношенню рН грунту. В результаті, наприклад, такий амфітолерантний вид рослини, як мучниця, поширений в більшості своїй на кислих і лужних грунтах.
Інший приклад розбіжності фізіологічного і сінеколо-ня оптимумів - масове розмноження шкідника зернових культур гесенської мухи, після особливо суворих зим, які повинні були б несприятливо позначитися на чисельності даного комахи. У нормальні за умовами роки Гессенську муху сильно винищують кілька видів її природних ворогів - паразитичних перетинчастокрилих наїзників. Через слабку морозостійкості в суворі зими вороги гесенської мухи гинуть практично повністю. Це дає можливість вредителю відновити власну чисельність, зменшену низькими температурами в зимовий період, і безперешкодно розмножуватися в загрозливому для врожаю кількості.
Міжвидові зв'язки, що формують біоценоз, обумовлюють закономірні співвідношення в ньому видів, їх екологічних особливостей, чисельності, розподілу в просторі, або, можна сказати, дозволяють створити певну структуру біоценозу.
Екологічної нішею називають положення виду, яке oi займає в загальній системі біоценозу, комплекс його биоценотических зв'язків і вимог до абіотичних факторів середовища. Екологічна ніша відображає участь виду в біоценозі. При цьому мається на увазі не територіальне його розміщення, а функціональне прояв організму в співтоваристві. За висловом Ч. Елтона (1934), екологічна ніша - «це місце в живому, оточенні, ставлення виду до їжі і до ворогів». Концепція екологічної ніші виявилася дуже плідною для розуміння законів спільного життя видів. Крім Ч. Елтона над її розвитком працювали багато екологів, серед них Д. Гріннелл, Г. Хатчінсон, Ю. Одум і ін.
Існування виду в співтоваристві визначається поєднанням і дією багатьох факторів, але в визначенні приналежності організмів до тієї чи іншої ніші виходять з характеру харчування цих організмів, з їх здатності добувати або постачати їжу. Так, зелена рослина, беручи участь у складанні біоценозу, забезпечує існування цілої низки екологічних ніш. Це можуть бути ніші, що охоплюють організми, які харчуються тканинами коренів або тканинами листя, квітками, плодами, виділеннями коренів і т. Д. (Рис. 11.11).
Мал. 11.11. Розміщення екологічних ніш, приурочених до рослини:
1 - Коренеїд; 2 - поїдають кореневі виділення; 3 - листоїди; 4 - стволоеди, 5 - плодоеди; 6 - семяєд; 7 - цветкоеди; 8 - пильцееди; 9 - сокоеди; 10 - брунькоїд
(По І. Н. Пономарьової, 1975)
Слід зазначити, що серед них є і такі, які харчуються тільки деревиною живих рослин або тільки корою - ті і інші належать до різних екологічних нішах. Спеціалізація видів щодо харчових ресурсів зменшує конкуренцію, збільшує стабільність структури спільноти.
Існують різні типи поділу ресурсів.
1. Спеціалізація морфології і поведінки відповідно до родом їжі: наприклад, дзьоб у птахів може бути пристосований для лову комах, довбання отворів, розколювання горіхів, розривання м'яса і ін.
2. Вертикальний розподіл, наприклад, між мешканцями пологу і лісової підстилки.
3. Горизонтальний розподіл, наприклад, між мешканцями різних мікроместообітаній. Кожен з цих типів або їх комбінація призводить до поділу організмів на групи, менш конкуруючих між собою, так як кожна з них займає свою нішу. Наприклад, існує поділ птахів на екологічні групи, засноване на місці їх харчування: повітря, листя, стовбур, грунт. Подальше підрозділ цих груп в залежності від основного типу їжі показано на рис. 11.12.
Мал. 11.12. Поділ птахів на екологічні групи, засноване
на місці їх харчування: повітря, листя, стовбур, земля
Спеціалізація виду по харчуванню, використанню простору, часу активності і іншим умовам характеризується як звуження його екологічної ніші, а зворотні процеси - як його розширення.
На звуження або розширення екологічної ніші виду в співтоваристві великий вплив мають конкуренти. Сформульоване Г. Ф. Гаузе правило конкурентного винятку для близьких по екології видів може бути виражено таким чином, що два види не уживаються в одній екологічній ніші. Вихід з конкуренції досягається розбіжністю вимог до середовища, зміни способу життя або, іншими словами, є розмежуванням екологічних ніш видів. У цьому випадку вони набувають здатність співіснувати в одному біоценозі. Так, в мангрових заростях узбережжя Південної Флориди живуть самі різні чаплі і нерідко на одній і тій же мілини годуються рибою до дев'яти різних видів. При цьому вони практично не заважають один одному, так як в їх поведінці - в тому, які мисливські ділянки вони вважають за краще і як ловлять рибу, - виробилися пристосування, що дозволяють їм займати різні ніші в межах однієї і тієї ж мілини. Зелена кваква пасивно чекає рибу, сидячи на виступаючих з води коренях мангрових дерев. Луїзіанська чапля робить різкі рухи, збовтуючи воду і вспугивая зачаїлися рибок. Снігова чапля в пошуках здобичі повільно пересувається з місця на місце.
Найбільш витонченим способом лову користується червона чапля, яка спочатку збаламучується воду, а потім широко розкриває крила, створюючи тінь. При цьому, по-перше, вона сама добре бачить все, що відбувається в воді, а, по-друге, сполохані риби приймають тінь за укриття, спрямовуються до нього, потрапляючи прямо в дзьоб ворога. Розміри великий блакитний чаплі дозволяють їй полювати в місцях, не доступних для її більш дрібних і коротконогих родичів. Комахоїдні птахи в зимових лісах Росії, що годуються на деревах, за рахунок різного характеру пошуку їжі також уникають конкуренції один з одним. Повзики і піщухи збирають їжу на стовбурах. Повзики стрімко обстежують дерева, швидко схоплюючи комах, насіння, що опинилися в великих тріщинах кори, а дрібні піщухи ретельно обнишпорюють на поверхні стовбура найменші шпаринки, в які проникає їх тонкий шиловидний дзьоб. У європейській частині Росії існують близькі види синиць, ізоляція яких друг від друга обумовлена відмінностями в місцепроживання, місцях годівлі і розмірах видобутку. Екологічні відмінності відбиваються і в ряді невеликих деталей зовнішньої будови, в тому числі в змінах довжини і товщини дзьоба (рис. 11.13).
Взимку в змішаних стайках великі синиці ведуть широкий пошук їжі на деревах, в кущах, на пнях, а часто і на снігу. Синиці-гаички обстежують здебільшого великі гілки. Довгохвостосиницеві шукають корм на кінцях гілок, а дрібні корольки ретельно обстежують верхні частини крон хвойних.
Численні загони тварин, що харчуються травою, мають в своєму складі степові біоценози. Серед них багато великих і дрібних ссавців, таких, як копитні (коні, вівці, кози, сайгаки) і гризуни (ховрахи, бабаки, мишоподібні). Всі вони складають одну велику функціональну групу біоценозу (екосистеми) - травоїдних тварин. Разом з тим дослідження показують, що роль цих тварин в споживанні рослинної маси не однакова, так як вони використовують в своєму харчуванні різні складові частини трав'яного покриву.
Мал. 11.13. Харчові угіддя у різних видів синиць
Так, великі копитні (в даний час це домашні тварини і сайгаки, а до освоєння людиною степів - тільки дикі види) лише частково, вибірково виїдають корм, головним чином високі, найбільш поживні трави, відкушуючи їх на значній висоті (4-7 см) від поверхні грунту. Бабаки, що живуть тут же, вибирають корм серед травостою, зрідженими та зміненого копитними, поїдаючи його, що було їм недоступно. Бабаки поселяються і годуються тільки там, де немає висококотравья. Більш дрібні тварини - ховрахи - вважають за краще збирати корм там, де ще сильніше порушений травостій. Тут вони збирають те, що залишилося від годування копитних і бабаків. Між цими трьома групами травоїдних тварин, що утворюють зооценоз, спостерігається поділ функцій у використанні біомаси трав'яного покриву. Відносини, що склалися між цими групами тварин, не носять конкурентного характеру. Всі ці види тварин використовують різні складові частини рослинного покриву, «доїдаючи» те, що не є доступним іншим травоїдним. Різноякісність участь в поїданні травостою або розміщення організмів з різних екологічних нішах забезпечує більш складну структуру біоценозу на даній території, забезпечуючи більш повне використання умов життя в природних екосистемах та максимальне споживання її продукції. Спільне існування цих тварин характеризується не тільки відсутністю конкурентних зв'язків, а навпаки, забезпечує високу їх чисельність. Так, відмічається в останні десятиліття збільшення ховрахів і їх розселення - результат посилення випасу домашніх тварин в степових районах у зв'язку зі збільшенням поголів'я худоби. У місцях же, позбавлених випасу (наприклад, заповідні землі), спостерігається скорочення чисельності бабаків і ховрахів. На ділянках з швидкою відростанням трав (особливо на високотравними ділянках) бабаки йдуть зовсім, а ховрахи залишаються в незначній кількості.
У рослин, що живуть в одному ярусі, екологічні ніші подібні, що сприяє ослабленню конкуренції між рослинами різних ярусів і обумовлює освоєння ними різних екологічних ніш. В біоценозі різні види рослин займають різні екологічні ніші, що послаблює межвидовую конкурентну напруженість. Один і той же вид рослин в різних природних зонах може займати різні екологічні ніші. Так, сосна і чорниця в бору-чорничник, водні рослини (рдести, калитка, водокрас, ряски) поселяються разом, але розподіляються по різним нішах. Седмічнік і чорниця в лісах помірної смуги є типовими тіньовими формами, а в лісотундрі і тундрі ростуть на відкритих просторах і стають світловими. На екологічну нішу виду впливають міжвидова і внутрішньовидова конкуренції.
При наявності конкуренції з близькородинними або екологічно подібними видами зона місцеперебування скорочується до отщ мінімальних меж (рис. 11.14), т. Е. Вид розповсюджується в наиболе<благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществом пс сравнению со своими конкурентами. Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться в полном объеме, то внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численностщ вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.
Мал. 11.14. Поділ місць проживання внаслідок конкуренції