Видільні (секреторні) тканини рослин: загальні відомості
До видільним (секреторних) тканин належать різного роду структурні утворення, здатні активно виділяти з рослини або ізолювати в його тканинах продукти метаболізму і крапельно-рідку воду. Кошти, виділені назовні або накопичуються всередині рідкі і тверді продукти метаболізму отримали загальну назву секретів. Як правило, секрети (суміш терпеноїдів. Поліфенольні сполуки. Оксалат кальцію) відносяться до продуктів вторинного метаболізму (обміну), але серед них зустрічаються і продукти первинного обміну.
Вторинні метаболіти представлені в рослинах величезним числом індивідуальних сполук, хоча вони утворюються на небагатьох шляхах обміну речовин (схема 1) і їх біогенетичними попередниками є - мевалонат. ацетил-КоA (ацетил-коензим A) - складна органічна речовина, молекули якого беруть участь в найголовніших біохімічних реакціях, що йдуть в живій клітині, корична кислота і ряд білкових амінокислот.
У лівій частині схеми 1 вказані биогенетические попередники основних класів сполук, що відносяться до продуктів вторинного метаболізму.
Три попередника: мевалонат. ацетил-КоA і амінокислоти відносяться до продуктів первинного обміну; корична кислота - продукт вже вторинного обміну, але вона виявляється необхідною в ході біохімічного синтезу флавоноїдів і різних більш простих природних похідних фенілпропана, узагальнено званих фенілпропаноїди.
У правій колонці схеми перераховані найголовніші класи вторинних метаболітів (цифрами вказано приблизне число індивідуальних сполук, виділене з різних груп організмів). Стрілками показано зв'язок між тими чи іншими сполуками в ході біохімічних реакцій. Самі біохімічні реакції, в ході яких одні з'єднання перетворюються в інші, досить різноманітні і включають безліч стадій.
Елементи, або комплекси, видільних тканин зустрічаються у всіх органах. Залежно від того, виділяють вони речовини назовні або виділені речовини залишаються всередині рослини, їх ділять на дві групи: тканини внутрішньої і зовнішньої секреції.
Клітини видільних тканин за формою зазвичай паренхімні і тонкостінні. Вони довго залишаються живими, виділяючи секрет. Клітини-ідіобласти в міру накопичення великої кількості секрету позбавляються протопласта і стінки їх нерідко опробковевают. Синтез рідких секретів пов'язують з діяльністю внутрішньоклітинних мембран і комплексу Гольджі.
Оскільки продукти вторинного метаболізму біологічно активні і можуть викликати пошкодження цитоплазми. існують механізми, що перешкоджають цьому. Один з них - перенесення таких речовин в вакуоль або у вільний ізольоване від цитоплазми простір клітини. Інший механізм - хімічне перетворення з'єднань до відносно нешкідливих, що, зрозуміло, не виключає їх подальше виділення.
Перш ніж виділитися з цитоплазми. де вони синтезуються, секретуються речовини долають цитоплазматические мембрани - плазмалему. якщо речовини виділяються у вільний простір клітини, або тонопласт - при транспорті в вакуоль.
Еволюційно внутрішні видільні тканини виникли з асиміляційних і запасають. а зовнішні пов'язані з покривними тканинами. Клітини, що містять оксалат кальцію. спочатку виступають як асиміляційні або запасають і лише пізніше перетворюються в видільні.
Функції видільних тканин рослин істотно відрізняються від функцій видільної системи тварин. Утворені секрети нерідко ефективно захищають рослини від поїдання тваринами, пошкодження комахами або патогенними мікроорганізмами.
Часто секрети. виступаючі з місць поранених рослин при штучних або природних пошкодженнях, грають роль бактерицидного пластиру (смоли, бальзами). Виділяються в квітках ароматичні та цукристі речовини (нектар) приваблюють комах-запилювачів. Нарешті, накопичуються в різного роду умістищах секретуватися речовини можуть знову втягуватися в процес метаболізму і в цьому випадку виступають в ролі запасних речовин. Клітини-ідіобласти. особливо містять оксалат кальцію. набувають значення місць тривалого "поховання" токсичних для рослини речовин або речовин, повністю виключених з метаболізму. Речовини, повністю исключающиеся з метаболізму, видаляються з рослини при опадання листя, злущування кірки і т.п. Це основний шлях позбавлення від "шлаків".
Доля секретирующих клітин різна. Іноді вони залишаються живими тривалий час. При цьому секреція здійснюється шляхом пасивного або активного транспорту або екзоцитозу. В інших випадках при секреції відбувається пошкодження клітини. Виділення назовні виробленого секрету супроводжується викидом частини цитоплазми. але відділяється тільки без'ядерна частина клітини. Нарешті, відомі випадки, коли клітина повністю дегенерує і іноді разом з виробленим нею продуктом виділяється в навколишнє середовище (наприклад, сольові волоски деяких галофітов і слизові клітини кореневого чохлика).
Виділення крапельно-рідкої води характерно для багатьох рослин і здійснюється через гідатоди.