Загальна характеристика. Гриби - відособлена група ядерних гетеротрофних організмів, що мають риси подібності як з рослинами (жорстка клітинна стінка, розмноження за допомогою спор, поглинання поживних речовин шляхом всмоктування і ін.), Так і з тваринами (гетеротрофность і деякі особливості обміну речовин).
До грибів відносять більше 100 тис. Видів різноманітного будови і способу життя. Гриби поширені дуже широко у всіх географічних зонах. Вони добре розвиваються в лісах і на полях, в грунті і у воді, на стінах будинків і в організмі рослин і тварин.
Гетеротрофность - характерна особливість грибів, яка визначила і основні риси їх будови. Гриби поселяються на рослинах, тварин і їх залишки і утворюють зовні або всередині них міцелій (грибницю) - систему тонких розгалужених швидко зростаючих ниток - гіф. Товщина гіф не перевищує 5. 6 мкм.
За будовою міцелію і особливостям розмноження гриби ділять на нижчі і вищі. У нижчих грибів міцелій неклітинний. Він являє собою як би одну сильно витягнуту і розгалужену клітину.
У вищих грибів міцелій клітинний, або членистий. Гіфи розділені перегородками на членики (клітини). Однак перегородки між члениками мають в центрі отвору, так що всі клітини з'єднані між собою і цитоплазма (а також окремі органели) може переміщатися з одного членика в інший. Гіфи міцелію можуть щільно сплітаються, утворюючи помилкову тканина (наприклад, в плодових тілах білого гриба, підосичники і ін.).
З'єднуючись, гіфи утворюють шнуровідние тяжі - різоморфи, що досягають іноді довжини декількох метрів. Різоморфи паразитичних трутовиків і опенька можуть заражати здорові дерева, віддалені від хворих на кілька метрів.
У деяких грибів-паразитів міцелій відсутня, а тіло являє собою плазмодій - многоядерную голу цитоплазму.
Серед грибів є мікроскопічно малі і гігантські організми. Все тіло дріжджового гриба складається з однієї клітини мікроскопічних розмірів, а сумарна довжина гіф звичайної сироїжки досягає декількох сотень метрів.
Тривалість життя грибів від декількох днів до десятків років. Довговічністю міцелію пояснюються знахідки плодових тіл грибів на одному і тому ж місці з року в рік.
Гриби - аероби, дихають киснем; лише деякі з них, наприклад дріжджі, можуть отримувати енергію в процесі бродіння.
Гриби - гетротрофи (тобто їм потрібні органічні джерела вуглецю) з абсорбтивной типом харчування (т. Е. Вони не заковтують їжу, а поглинають її всім тілом). Перетравлення внеклеточное, здійснюється за допомогою виділених зовні ферментів.
Ферменти виділяються кінцями гіф; вони каталізують розщеплення крохмалю і білків відповідно до глюкози і амінокислот, які і всмоктуються гіфами. Глюкоза використовується в процесі дихання, а амінокислоти - в процесі росту. Надлишок глюкози перетворюється в глікоген і жир, а надлишок амінокислот - в гранули запасних білків.
Одні гриби поселяються на мертвих залишках рослин і тварин - сапротрофи, інші харчуються за рахунок живих організмів - паразити, треті - симбіонти беруть участь у створенні двох найважливіших симбіозів - мікоризи та лишайників. Гриби використовують переважно рослинні субстрати. Всі гриби потребують вологи і в теплі, оптимальна температура для більшості з них 20. 25 ° С. Світло грибам не потрібен.
Сапротрофного гриби мають зазвичай великим набором ферментів; вони можуть поселятися на самих різних субстратах і освоювати їх як джерело живлення. Деякі з них виробляють до 20 ферментів, склад яких може змінюватися в залежності від субстрату.
Паразитні гриби мають невеликим числом ферментів і тому можуть вражати тільки певні види рослин і тварин, окремі їх сорти і породи. Така приуроченість до строго певним субстратів називається спеціалізацією.
Гриби-симбіонти вступають в тісний взаємовигідний симбіоз з вищими рослинами, утворюючи мікоризу (грібокорень). Гриби, розкладаючи недоступні для рослин органічні сполуки грунту, забезпечують рослини фосфором, сполуками азоту, виробляють вітаміноподібні речовини і активатори росту, а самі використовують вуглеводи, витягуючи їх з кореня рослини. Без мікоризи погано ростуть багато лісові дерева.
Цитологічні особливості. Гриби - найбільш примітивні організми з нині живих еукаріот. Їх клітини мають ознаки і рослин, і тварин, а також ряд примітивних рис (Рис. 1).
Мал. 1 Схема будови клітин гриба (електронна мікроскопія):
1 - клітинна стінка; 2 сепТу; 3 - плазмалемма; 4 мітохондрія; 5 цистерни і міхур-ки апарату Гольджі; 6-гранулярний ендоплазматичнийретикулум (ЕР); 7-агранулярниі ЕР; 8-ядро; 9-рибосоми; 10 - гіалоплазма; 11 - вакуоль
Клітинні стінки виражені (товщиною близько 0,2 мкм), що швидко ростуть, складаються з полісахаридів: аморфного пектину і фибриллярного хітину; клітинні стінки часто пофарбовані пігментами чорного, бурого, червоного та інших кольорів.
У цитоплазмі добре помітні плазмалемма і тонопласт, рибосоми, ендоплазматична мережа, лізосоми, мітохондрії з пластинчастими кристами (як у тварин). Апарат Гольджі складається з одиночних цистерн і пухирців.
Ядро в клітці одне або їх кілька. Ядра дрібні (близько 2. 3мкм), найбільш примітивні, серед еукаріот, по числу генів близькі до бактерій. При розподілі у деяких грибів ядерна оболонка зберігається (ознака дуже примітивний), хромосоми спирализуются слабо, виникають центриоли, як в клітинах тварин.
Вакуолі є, але вони розвинені слабше, ніж у рослин. У якості запасних поживних речовин в цитоплазмі відкладаються глікоген, краплі жиру, в вакуолях - білки і волютин.
Розмноження грибів. Гриби розмножуються вегетативним, безстатевим і статевим шляхом.
Вегетативне розмноження грибів може відбуватися частинами міцелію, брунькуванням, розпаданням гіф на окремі клітини - Оїдії або хламідоспори.
Частини міцелію, потрапивши в сприятливі умови, розростаються в нові особини. Цей спосіб поширений майже у всіх грибів.
Брунькування спостерігається у дріжджових грибів. На клітці утворюється спочатку невеликий горбок, потім в нього переходить одне з утворених в результаті мітозу ядер і горбок перетворюється в самостійну клітину. Після короткочасного періоду спокою вона, в свою чергу, починає розмножуватися брунькуванням.
Гіфи можуть розпадатися на Оїдії - тонкостінні клітини, кожна з яких проростає потім в нову особину (наприклад, у мукорових), хламідоспори - товстостінні клітини, одягнені міцними оболонками, завдяки яким вони можуть пережити несприятливі умови (сажкові гриби).
Безстатеве розмноження у грибів відбувається трьома способами: зооспора, спорангіоспорамі, конидиями.
Зооспори - рухливі суперечки з одним або двома джгутиками. Вони утворюються в одноклітинних зооспорангиях у грибів, провідних водний спосіб життя. Поплававши деякий час, вони покриваються оболонкою і проростають в нову особину (сапролегнія).
Спорангіоспори утворюються всередині одноклітинних спорангіев. Це нерухомі спори, вони розносяться вітром. В одному спорангії може бути приблизно до 10 тис. Спор. Суперечки, потрапивши в сприятливі умови, проростає (мукор).
Конідії утворюються на особливих розгалужених вертикальних гифах, кінцеві клітини яких, округляючись, утворюють ланцюжки спор - конідій. Дозріваючи, конідії отчленяются і обпадають. Кожна конидия проростає в гіфу (пеницилл). Статеве розмноження грибів дуже різноманітно. Статевий процес здійснюється різними способами, але завжди завершується статевим спороношенням.
У нижчих грибів статевий процес відбувається при злитті гамет: однакових за розміром і рухливих (изогамия), різних за розмірами і рухливих (гетерогамия), нерухомою жіночої гамети - яйцеклітини з рухомою чоловічий гаметой - сперматозоїдом (оогамия). Статевий процес завершується утворенням зиготи - ооспори, яка після мейозу проростає в спорангий з багатьма спорами в ньому.
Для нижчих грибів характерна і зигогамия - злиття вмісту ділянок фізіологічно різних (гетероталлічних) мицелиев. Статевий процес завершується утворенням многоядерной зиготи. Після періоду спокою і мейозу вона проростає в спорангий з гетероталлічнимі гаплоїдний суперечками (мукор).
У вищих грибів статевий процес завершується статевим спороношенням в формі сумки, всередині якої після мейозу утворюються гаплоїдні спори або базидии з екзогенними спорами.
Гриби розмножуються дуже інтенсивно. Одна особина здатна утворити десятки тисяч і навіть мільйони, а іноді і сотні мільйонів спор. Багато гриби протягом вегетаційного періоду можуть дати кілька поколінь, що розмножуються в геометричній прогресії.
Загальна кількість зачатків, з огляду на всі способи розмноження грибів, обчислюється астрономічними цифрами. В 1 г городньої грунту можна знайти до 100 тис. І більше суперечка і інших зачатків грибів.
Цикл розвитку у нижчих і вищих грибів має істотну відмінність, пов'язане з ходом статевого процесу. У нижчих грибів статевий процес полягає в одночасному злиття цитоплазми і ядер. Новоутворена зигота мейотіческі ділиться і проростає в спорангий з гаплоїдний суперечками. У нижчих грибів є тільки гаплоїдний міцелій, диплоидна лише зигота.
У вищих грибів статевий процес двустадийному: злиття цитоплазми (плазмогамия) передує злиття ядер (каріогамії). В результаті плазмогамія утворюються двоядерні (дикаріон) клітини, що містять зближені, але несли гаплоїдні фізично різні ( «+» і «-») ядра.
Ядра дикаріон діляться одночасно, розвивається дикаріон міцелій. Злиття ядер дикаріон завершує статевий процес - утворюється зигота. Зигота ділиться мейотіческі, формуючи гаплоїдні спори статевого розмноження. У циклі розвитку вищих грибів представлені гаплоїдний і дикаріон міцелій, диплоидна лише зигота.
Класифікація грибів. Відділ Гриби поділяють на шість класів: класи хитридиомицетов, Ооміцети, Зигоміцети відносять до нижчих грибів; класи Аскоміцети, Базидіоміцети і дейтероміцетів - до вищих грибів.
Нижчі гриби мають неклітинний міцелій, або їх міцелій розвинений слабо. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор або суперечка. Статевий процес - ізо-, гетеро-, оогамия або зигогамия з одномоментним злиттям цитоплазми і ядер. У циклі розвитку тільки гаплоїдний міцелій.
Вищі гриби мають клітинний міцелій. Безстатеве розмноження конідіями. Статевий процес двустадийному (плазмогамия і кариогамия) в формі гаметангиогамія, соматогамія, автогамія. У циклі розвитку гаплоїдний і дикаріон міцелій.