типи оогенезу

Розвиток жіночих статевих клітин може здійснюватися в будь-якій ділянці тіла (дифузний оогенез), або в спеціалізованих органах - яєчниках (локалізований оогенез). Дифузний оогенез характерний для примітивних багатоклітинних (губки), коли країни, що розвиваються ооцити накопичують поживні речовини шляхом фагоцитозу прилеглих клітин. При локалізованому оогенезі транспорт поживних речовин ззовні здійснюється спеціалізованими клітинами (аліментарний тип) або без участі останніх (солітарний тип). При солітарних накопиченні поживних речовин всі необхідні макромолекули ооцит отримує з порожнини гонади у вигляді простих низькомолекулярних сполук. Аліментарний тип оогенезу може битьфоллікулярним ілінутріментарним.

При фолікулярному оогенезі зростаючий ооцит оточений фолікулярними клітинами (соматичними за походженням), які разом з ним утворюють функціональну структуру - фолікул. Це найбільш поширений тип оогенезу, що відбувається у всіх хордових. При нутріментарном оогенезі ооцит оточений трофоцити (клітинами-кормілкамі), пов'язаними з ним цитоплазматическими мостікамі.Трофоціти - абортивні статеві клітини, що мають спільне походження з розвиваються ооцитом. Нутріментарний оогенез описаний для вищих черв'яків і комах.

Яєчник ссавців - це щільний орган, строма якого представлена ​​сполучною тканиною. На поперечних зрізах помітно кіркова речовина (cortex). в якому знаходяться фолікули всіх стадій розвитку, і мозкову речовину (medulla), де проходять великі судини яєчника. Стінка яйцевих фолікулів утворена сполучнотканинною текой, в якій розгалужуються капіляри, що живлять фолікул, і фолікулярним епітелієм.

Вперше статева клітина встановлює зв'язок з фолікулярними, коли вступає в період малого росту і перетворюється в ооцит 1 порядку В цей час в її ядрі починається профази мейозу, але не завершується, а блокується на стадії діплотени. Так образуютсяпрімордіальние іліпервічние фолікули (рис. 6). Вони являють собою резерв статевих клітин, які відновлюють свій розвиток при статевому дозріванні. Знаходяться вони, як правило, групами в самих поверхневих ділянках кіркової зони яєчника і є генерацією покояться фоллікулов.Прімордіальние фолікули порціями вступають в зростання протягом усього життя самки. При ініціації розвитку фолікулярні клітини починають пролиферировать, з плоских перетворюються в кубічні, а потім і призматичні, і починають покривати ооцит першого порядку спочатку одним шаром, а потім двома, трьома і ін. Фолликулярная оболонка багатошарового фолікула називається зернистої (zonagranulosa), зовні від неї починає формуватися сполучнотканинних оболонка (tecafolliculi). Після того як навколо ооцита першого порядку завершується формування одного шару фолікулярних клітин, починається формування блискучої оболонки ооцита (zonapellucida). Цю оболонку пронизують мікровирости ооцита і макровирости фолікулярних клітин. Первинний фолікул збільшується в розмірах, як за рахунок власного росту, так і за рахунок збільшення кількості шарів фолікулярних клітин.

Препарат 1. Яєчник кішки (гістологічний зріз)

типи оогенезу
типи оогенезу
типи оогенезу

Мал. 6. Яєчник кішки (Мануїлова, 1964). 1 - первинний фолікул; 2 - фолікулярний епітелій; 3 - цитоплазма ооцита.

Згодом між що розвиваються ооцитом і фолікулярними клітинами відбувається утворення порожнин, заповнених рідиною. На цьому етапі фолікул отримує назву вторинного фолікула. Потім зростання ооцита припиняється, а фолікул продовжує рости за рахунок проліферації клітин зернистої оболонки і освіти порожнин. При злитті порожнин в загальну порожнину (antrum), утворюється третинний фолікул іліграафовпузирек (рис. 7). Грааф бульбашка складається з декількох шарів клітин. У тому місці, де розташований ооцит, фолікулярні клітини образуютяйценосний горбок.

типи оогенезу

Мал. 7. Грааф бульбашка з яєчника кішки (Мануїлова, 1964). 1 - яйце; 2 - яйценосний горбок; 3 - блискуча оболонка; 4 - тека; 5 - порожнина бульбашки; 6 - фолікулярний епітелій.

Ооцит оточений блискучою оболонкою (zonapellucida) і променистим вінцем (coronaradiata). Порожнина фолікула обмежена зернистої оболонкою (zonagranulosa). Зовні фолікул покритий базальноїмембраною і текальнимі оболонкою, що складається з внутрішньої частини, що містить судини, і зовнішньої, до складу якої входять стромальні і м'язові клітини.

Грааф бульбашка на завершальних стадіях свого розвитку швидко збільшується в розмірах, наближається до поверхні яєчника, і його верхівка (стигма) видається над нею. Згодом відбувається разривcтенкі в області стигми і овуляція ооцита. На місці овуліровать ооцита, що залишилися фолікулярні клітини зазнають залозистий метаморфоз і перетворюються вжелтое тіло.