Мікроорганізми, як і всі інші живі істоти, потреба-ються в їжі, яка надходить в їх клітини з навколишнього середовища. Їжею зазвичай називають речовини, які, потрапивши в живій орга-нізм, служать або джерелом енергії для процесів жізнеде-ності, або матеріалом для побудови складових частин клітини.
Способи харчування і надходження в клітину різних речовин
Потреба в поживних речовинах мікроорганізми можуть задовольняти безпосередньо засвоюючи їх або попередньо перетворюючи в доступну форму. Відомі два способи харчування живих істот - голозойним і голофітний.
При голозойним способі харчування живий організм захоплює або заковтує щільні частинки їжі, яка потім переварюючи-ється в травному тракті. Зазначений спосіб харчування харак-терен для тварин (від найпростіших до вищих). При голофітном способі харчування живі істоти, які не мають спеціальних орга-нів для заковтування і травлення, використовують поживні ве-щества, всмоктуючи їх у вигляді відносно невеликих молекул з вод-ного розчину. Даний спосіб харчування властивий рослинам і мік-роорганізмам.
Полімерні органічні сполуки (полісахариди, білки і ін.) Мікроорганізми не можуть поглинати і використовувати непо-безпосередніх в обміні речовин клітини. Такі речовини мають бути спочатку розщеплені на прості сполуки, для яких клеточ-ва мембрана проникна. Великі молекули розщеплюються екзо- ферментами, екскретіруемие клітинами мікроорганізмів в середу. Таке зовнішнє. або позаклітинне. перетравлення властивий-но тільки мікроорганізмам.
Надходження води і розчинених в ній поживних ве-вин з навколишнього середовища всередину мікробної клітини, а також ви-хід продуктів обміну відбуваються через клітинну стінку, капсулу і слизові шари. Капсула і слизові шари являють собою досить пухкі освіти і, можливо, не роблять значи-ного впливу на транспорт речовин, тоді як клітинна стінка служить істотним бар'єром для надходження поживних со-єднань в клітку.
Активну роль в надходженні в клітину поживних речовин відіграє цитоплазматическая мембрана. Щоб забезпечити нормаль-ву життєдіяльність мікроорганізму, остання повинна бути проникною для поживних речовин і кисню, що надходять в клітину, а також для продуктів обміну, що виходять назовні. Поступ-ня води і розчинених в ній речовин через цитоплазматичну мембрану - активний процес: жива мікробна клітина ні-коли не перебуває у рівновазі з речовинами навколишнього середовища, що проходять через її мембрану.
Транспорт поживних речовин. Виділяють кілька типів транспортних систем, за допомогою яких речовини з навколишнього-щей середовища проходять через цитоплазматичну мембрану: пасив-ву дифузію, полегшену дифузію, активний транспорт і пе-ренос груп (радикалів). Причому два з них (пасивна і полегшений-ва дифузія) забезпечують лише транспорт, але не накопичення речовин в мікробної клітині, в той час як активний транспорт сприяє акумуляції речовин всередині клітини.
При пасивної дифузії транспорт речовини відбувається через цитоплазматичну мембрану під дією різниці концентрацій (для неелектролітів) або різниці електричних потенціалів (для іонів) по обидві сторони мембрани. Експериментами показано, що, за винятком води, тільки кисень і деякі іони про-ходять через цитоплазматичну мембрану в результаті пасивної дифузії. Швидкість такого перенесення речовин досить незначна. Певне значення пасивна дифузія набуває при нару-шениях життєдіяльності бактеріальної клітини.
Транспорт більшості розчинених речовин здійснює-ся через мембрану при дії спеціальних механізмів переносу, того служать молекули-переносники, що циркулюють між зовнішнім і внутрішнім прикордонними шарами цитоплазматичної мембрани. Вважають, що дані переносники пов'язують молекули розчинених речовин на її зовнішній стороні, транспортують їх до внутрішньої, де звільняють, і молекули поживних речовин надходять в цитоплазму без зміни. Такі пов'язані з цито-плазматичноїмембраною переносники, що представляють собою субстратспеціфічние зв'язуючі білки, називають пермеаз. або транслоказ.
Транспорт розчинених речовин, здійснюваний перенесення-чікамі, може бути у вигляді полегшеної дифузії і активного транспорту. Рушійною силою полегшеної дифузії служить різниця в концентрації певної речовини по обидва боки мембрани. Молекула речовини з'єднується з молекулою-переносником у на-ружной поверхні мембрани, і утворився комплекс диф-фундірует через мембрану до її внутрішній стороні. Там він Діссен-ціірует, і звільнене речовина виявляється всередині клітини. За-тим переносник дифундує до зовнішньої поверхні і може приєднати нову молекулу речовини.
Полегшена дифузія не вимагає витрат енергії, якщо на-ружной концентрація речовини вище внутрішньої, так як воно пере-міщан «вниз» за хімічним градієнту. Швидкість процесу за-висить від концентрації речовини в зовнішньому розчині. Імовірні ють, що вихід продуктів обміну речовин з мікробної клітини також відбувається по типу полегшеної дифузії за участю пере-носчіков.
Активний транспорт пов'язаний з роботою специфічних транс-кравців білків (пермеаз, транслоказ і ін.), Які також знаходять-ся в цитоплазматичної мембрані. В цьому випадку розчинені ве-щества переносяться в клітини мікроорганізмів «вгору» по химиче-ському градієнту (або проти градієнта концентрації). Вважають, що більшість речовин проникає в клітину мікроорганізму в ре-док активного транспорту. Джерелами енергії для транс-кравців процесів служать АТФ, протонний потенціал і фосфоенолпіруват. Існують системи «первинного» і «вторинного» ак-тивного транспорту.
У системах «первинного» активного транспорту використовується хімічна енергія. Необхідність використання енергії для підтримки активного транспорту пояснюється тими змінами, яких зазнає переносник: коли він звернений до зовнішньої по-поверхні мембрани, то має високу спорідненість до субстрату, а коли до внутрішньої - низьку спорідненість до субстрату. Возмож-ність транспортувати речовини проти градієнтів концентрацій часто використовується клітинами бактерій для отримання цих речовин з навколишнього середовища, де їх концентрація мала, що зазвичай для природних умов. При відсутності джерел енергії нагромадження-ня речовин всередині не відбувається.
Підраховано, що перенесення молекули тіогалактозіда через цитоплазматичну мембрану кишкової палички вимагає витрати однієї молекули АТФ. Припускаючи, що активне перенесення інших соеди-нений пов'язаний з подібним же витратою АТФ, можна зрозуміти, яке значна кількість енергії на транспорт речовин в клітину споживає зростаючий і розмножується мікроорганізм. В окремих-них випадках на активний транспорт може витрачатися майже вся енергія, що виробляється в мікробної клітці.
У системах «вторинного» активного транспорту для перенесення проти градієнта концентрації через мембрану багатьох речовин, в тому числі неорганічних і органічних іонів, Сахаров, викорис-зуется енергія протонного потенціалу. У процесі дихання в лока-лізованной в мембрані дихального ланцюга здійснюється висновок протонів. В результаті переміщення протонів через мембрану за рахунок енергії дихання створюється градієнт електрохімічного потен-циала (званий також протонним потенціалом, або протондвіжущей силою) між зовнішньою і внутрішньою сторонами мембрани. Протонний потенціал обумовлює фосфорилирование, т. Е. Син-тез АТФ, або використовується безпосередньо транспортними сис-темами. Протонний потенціал (# 916; р) визначається мембранним по-потенціалом (# 916; # 968;), які мають від'ємне значення всередині клітини, і градієнтом протонів (# 916; рН), що мають всередині клітини лужний показник відповідно до рівняння
# 916; р = # 916; # 968; - z • # 916; рН (мВ),
де z = 59 мВ при 25 ° С.
Для підтримки протонного потенціалу мікроорганізмів не-безперервно викачує за межі своєї клітки протони і інші іони (Na +). З цією метою використовуються специфічні транспортні білки, наявні в мембрані. Кожному транспортному білку при-суща певна функція. Здатність білка каталізувати од-ночасно і односпрямований транспорт одного протона і од-ної молекули субстрату, наприклад цукру (лактози, глюкози та ін.), Називають симпорта. Уніпорт спостерігається, коли білок здійснює перенесення тільки одного субстрату (без протона), антіпорт - коли він здійснює перенесення двох різних субстратів, зазвичай іонів, в протилежних напрямках.
У багатьох мікроорганізмів цукру (фруктоза, глюкоза та інші споріднені речовини) транспортуються в клітку за допомогою фосфотрансферазной системи перенесення груп (радикалів). Даний процес відрізняється від активного транспорту тим, що субстрат потрапляє всередину бактеріальної клітини в хімічно модифікованої формі - найчастіше у вигляді фосфатного ефіру. Рушійна сила даного процесу полягає в тому, що всередині цитоплазматичної мембрани цукор зв'язується в результаті реакції з фосфорілірованним ферментом (фосфотрансферазная система, джерелом енергії в цій реакції служить фосфоенолпіруват), що утворюється в результаті фосфорний ефір звільняється і надходить в цитоплазму. Хімічна природа речовини, що транспортується при перенесенні зазнає певних змін.
Таким чином, задоволення харчових потреб мікроорганізмів залежить не тільки від внутрішнього комплексу фермен-тів, необхідного для утилізації певних сполук, але і від дії специфічних транспортних механізмів.