Завдяки вмісту розчинів солей, Сахаров та інших осмотично активних речовин, клітини характеризуються наявністю в них певного осмотичного тиску. Наприклад, тиск в клітинах тварин (морських і океанічних форм) досягає 30 атм і більше. У клітинах рослин осмотичний тиск є ще більшим. Різниця концентрації речовин всередині і зовні клітини називають градієнтом концентрації.
Надходження речовин в клітини тварин, так само як і видалення їх з клітин, пов'язане з проникністю клітинної мембрани для молекул або іонів, а також з властивостями речовин. Клітинна мембрана регулює обмін різними речовинами між клітиною і середовищем. Підтримка мембрани і її проникність забезпечуються клітинної енергією.
Відомо кілька шляхів надходження речовин в клітини. Зокрема, розрізняють пасивний, що каталізує і активний транспорт речовин в клітини, а також проникнення речовин в клітини шляхом ендоцитозу у вигляді фагоцитозу і піноцитозу. Пасивний, що каталізує і активний транспорт забезпечують проникнення в клітини лише малих молекул, тоді як ендоцитоз відповідальний за надходження в клітини макромолекул (білків, по-лінуклеотідов, полісахаридів) і різних твердих частинок, включаючи бактерії. У той же час клітини здатні секретувати різні речовини в навколишнє їх середовище. Цей процес називають екзоцитозу.
Пасивний транспорт речовин в клітини забезпечується дифузією через мембрану по градієнту концентрації. Молекули зазвичай переходять з області високої концентрації в область більш низької концентрації.
Кількість роботи, що витрачається на забезпечення транспорту молекул в клітку проти градієнта концентрації, можна визначити, виходячи з допущеніяпростой реакції, в якій АЦ є концентрація молекул за межами клітини, a Ai є концентрація молекул усередині клітини. Цю реакцію можна описати константою рівноваги у вигляді рівняння:
Тим часом константа рівноваги Кр пов'язана з вільною енергією реакції ставленням у вигляді G = RTInКр. де R є близько 2 кал / моль, а Т є 25 ° С (температура, при якій протікають багато біологічні реакції). Допускаючи, що спільна енергія гідролізу АТФ до АДФ забезпечує цю реакцію з 50-відсотковою ефективністю, можна далі допустити, що транспортна система буде мати у своєму розпорядженні приблизно 3500 калоріями (із загальної кількості енергії в 7000 калорій) на 1 моль АТФ, гідролізуемого при певних фізіологічних умовах. Отже, константа рівноваги буде дорівнює:
Найважливіший висновок із цих висновків полягає в тому, що робота, необхідна для транспорту будь-якої молекули, не залежить від абсолютних концентрацій. Вона залежить від відносин між концентраціями всередині і поза клітиною.
Коли транспортуються незаряджені молекули, то пасивний транспорт визначається тільки градієнтом концентрації, т. Е. Різницею концентрації речовини на різних сторонах мембрани. Якщо ж молекули речовини, що транспортується заряджені, то до впливу градієнта концентрації додається вплив електічес-ких потенціалів по обидві сторони мембрани. Градієнт концентрації і електричний градієнт в сукупності складають електрохімічний потенціал, який дозволяє транспорт в клітину тільки позитивно заряджених іонів.
Можна сказати, що пасивний транспорт речовин в клітини здійснюється звичайної дифузією через клітинну мембрану, причому швидкість дифузії речовини залежить від його розчинності в мембрані, коефіцієнта дифузії в мембрані і від різниці концентрації речовин в клітині і за її межами (в середовищі). Цим шляхом в клітку проникають вода, двоокис вуглецю і молекули органічних речовин, здатні добре розчинятися в жирах. Речовини в клітку проникають через пори, наявні в клітинній мембрані. Пасивний транспорт не залежить від енергії, що забезпечується АТФ.
Відома каталізується, або так звана «полегшена» дифузія, при якій швидкість дифузії різних речовин, наприклад, Сахаров, амінокислот і нуклеозидів через мембрану підвищується за допомогою білків (ферментів). Як і звичайна дифузія, «полегшена» дифузія теж залежить від градієнта концентрації, однак тут є рухливі «переносники», роль яких виконують ферменти. Перебуваючи в складі мембрани, ферменти діють як «переносників» молекул речовин, проникаючи (диффундируя) на протилежну сторону мембрани, де вони звільняються від переносяться речовин. Оскільки «полегшена» дифузія речовин є перенесенням по градієнту концентрації, вона теж безпосередньо не залежить від енергії, що забезпечується АТФ.
Активний транспорт речовин в клітину відрізняється від пасивного (дифузії) тим, що речовина переноситься проти градієнта концентрації, т. Е. З області низької концентрації в область більш високої концентрації. Активний транспорт пов'язаний зі здатністю мембрани підтримувати різницю електричних потенціалів (крім підтримки різниці в концентраціях речовин всередині і зовні клітини), під якими розуміють відмінності між електричними потенціалами всередині і поза клітиною, а також з витратами енергії на роботу у вигляді переміщення речовин проти електрохімічного градієнта, т. е. «вгору».
Енергія для транспорту забезпечується фосфоенолпіруват, фосфатна група якого і частина хімічної енергії якого передаються білкам, частина яких використовується всіма цукрами, транспортуються фосфотрансферазной системою, а частина специфічна для окремих Сахаров. Кінцевий білок міститься в мембрані і відповідальний за транспорт і фосфорилювання Сахаров.
Активний транспорт особливо ефективний у разі перенесення іонів. Реакції, що забезпечують активний транспорт, відбуваються в мембрані і пов'язані з реакціями, що дають вільну енергію. Ферменти, що каталізують ці реакції, також локалізовані в мембрані. Прикладом активного транспорту речовин є транспорт іонів натрію і калію (рис. 69), який визначає клітинний мембранний потенціал. Концентрація іонів натрію (Na +) всередині більшості клітин є меншою, ніж в середовищі, тоді як концентрація іонів калію (К +) всередині клітин є в 10-20 разів більшою, ніж в середовищі. В результаті цього іони Nа + прагнуть проникнути з середовища в клітину, а іони К +. навпаки, вийти з клітини в середу. Підтримка концентрації цих іонів в клітині і в навколишньому середовищі забезпечується завдяки наявності в клітинній мембрані системи, яка є іонним «насосом» і яка відкачує іони Na + з клітини в середу і накачує іони К + в клітину з середовища. Робота цієї системи, тобто рух іонів проти електрохімічного градієнта, забезпечується енергією, яка генерується гідролізом АТФ, причому фермент АТФ-аза, що каталізує цю реакцію, міститься в самій мембрані і, як вважають, виконує роль натрієво-калієвого «насоса», що генерує мембранний потенціал. Енергія, що звільняється при гідролізі однієї молекули АТФ, забезпечує транспорт за межі клітини трьох іонів Na + і всередину клітини двох іонів К +.
Система Na + + К + -АТФ-аза допомагає підтримувати асиметричною розподіл іонів калію при високій концентрації останнього в клітинах. Іони калію беруть участь в регуляції багатьох клітинних функцій, включаючи потік солей і води з ниркових клітин, звільнення інсуліну з панкреатичних клітин, частоту серцебиття.
Встановлено, що енергетично вигідний транспорт іонів Na + всередину клітин робить також вплив на транспорт цукрів і амінокислот в клітини. Зокрема, з транспортом іонів Na + пов'язаний транспорт глюкози. Щоб створити градієнт концентрації іонів Na +. сприятливий для транспорту іонів К + і глюкози всередину клітин, іонна «насосна» система завдяки енергії активно відкачує іони Na + з клітини за її межі.
Певна роль в транспорті речовин належить белоксвязивающім системам, що представляє четвертий спосіб транспорту. Йдеться про білках, локалізованих в Периплазма. Ці білки специфічно пов'язують цукру, амінокислоти і іони, переносячи їх потім до специфічних молекул-носіїв, локалізованим в клітинній мембрані. Джерелом енергії для цих систем є АТФ.
Ендоцитоз. як зазначено вище, забезпечує перенесення в клітини великих частинок і молекул. В рамках ендоцитозу розрізняють фагоцитоз і піноцитозу.
Фагоцитоз (від грец. Phagos - пожирає і cytos - клітина) являє собою процес, що полягає в тому, що клітини-лейкоцити (макрофаги і нейтрофіли) захоплюють (обволікають) тверді частинки (фрагменти клітин, бактерії) шляхом випинань своєї клітинної мембрани і утворення бульбашок , які зливаються потім з мембраною і відкриваються всередину клітини. Що увійшли всередину клітин частки надходять в лізосоми, де за допомогою клітинних (лізосомних) ферментів руйнуються і засвоюються потім клітинами. Фагоцитоз широко поширений серед одноклітинних організмів. У багатоклітинних (ссавців) він виконується спеціалізованими клітинами (лейкоцитами).
У найпростіших фагоцитоз є формою харчування, в результаті якого тверді частинки проникають в лізосоми, де і перетравлюються, утворюючи продукти, службовці їжею. Біологічне значення фагоцитозу у ссавців полягає в тому, що він забезпечує імунну (фагоцитарну) захист організму (див. Гл. XVII).
Пиноцитоз (від грец. Pino - пити і cytos - клітина) являє собою процес, при якому клітини поглинають рідини і знаходяться в них високомолекулярні речовини шляхом впячіва-ний плазматичноїмембрани і утворення бульбашок (каналь-ців), куди надходить рідина. Канальці після заповнення рідиною отшнуровиваются, надходять в цитоплазму і доходять до лізосом, де їх стінки перетравлюються, в результаті чого вміст (рідина) канальців звільняється і піддається подальшій обробці лізосомних ферментів.
Пиноцитоз часто зустрічається у одноклітинних тварин, у багатоклітинних він спостерігається в клітинах кровоносної та лімфатичної систем, в клітинах злоякісних пухлин, а також в клітинах тканин, для яких характерний підвищений рівень обміну речовин.
Екзоцитоз - це процес секретірованія клітинами різних речовин, причому відомі регульований і конститутивний шляху екзоцитозу. Прикладом регульованого екзоцитозу є екзоці-тоз інсуліну. Клітини підшлункової залози, які продукують інсулін, упаковують його спочатку в так звані секреторні пухирці, які після позаклітинного сигналу зливаються з мембраною, а потім відкриваються у міжклітинний простір, звільняючи гормон. Подібним чином відбувається ек-зоцітоз інших гормонів, нейротрансмітерів і багатьох ферментів. Навпаки, конститутивний шлях екзоцитозу притаманний багатьом білкам, безперервно синтезується клітинами і упаковується в ек-зоцітозние бульбашки в комплексі Гольджі, після чого ці бульбашки переміщуються до плазматичної мембрани, де і відкриваються у міжклітинний простір, звільняючись від білкового вмісту.
За допомогою екзоцитозу з клітини видаляються також частки, що опинилися неперетравлені шляхом фагоцитозу. У більшості клітин цикли ендоцитоз-екзоцитоз безперервні.