Мінливість є процес, що відображає взаємозв'язок організму із середовищем.
З генетичної точки зору мінливість є результат реакції генотипу в процесі індивідуального розвитку організму на умови зовнішнього середовища.
Мінливість організмів є одним з головних факторів еволюції. Вона служить джерелом для штучного і природного відборів.
Біологи розрізняють спадкову і ненаследственную мінливість. До спадкової мінливості відносять такі зміни ознак організму, які визначаються генотипом і зберігаються в ряду поколінь. До ненаследственной мінливості, яку Дарвін назвав певної, а тепер називають модификационной. або фенотипической. мінливістю. відносять зміни ознак організму; Ніколи не зберігати при статевому розмноженні.
Спадкова мінливість є зміна генотипу, ненаследственная мінливість - зміна фенотипу організму.
Протягом індивідуального життя організму під впливом факторів зовнішнього середовища у нього можуть виникати два типи змін: в одному випадку змінюється функціонування, дія генів в процесі формування ознак, в іншому - сам генотип.
Ми познайомилися зі спадковою мінливістю, що виникає в результаті комбінацій генів і їх взаємодії. Комбінація генів здійснюється на основі двох процесів: 1) незалежного розподілу хромосом в мейозі і їх випадкового поєднання при заплідненні; 2) перехрещення хромосом і рекомбінації генів. Спадкову мінливість, обумовлену комбінацією і рекомбінацією генів, прийнято називати комбинативной мінливістю. При даному типі мінливості самі гени не змінюються, змінюються їх поєднання і характер взаємодії в системі генотипу. Однак даний тип спадкової мінливості слід розглядати як вторинне явище, а первинним слід вважати мутаційна зміна гена.
Джерелом для природного відбору є спадкові зміни - як мутації генів, так і їх рекомбінації.
Модификационная мінливість грає обмежену роль в органічній еволюції. Так, якщо взяти вегетативні пагони від одного і того ж рослини, наприклад суниці, і вирощувати їх в різних умовах вологості, температури, освітленості, на різних грунтах, то незважаючи на однаковий генотип, вони виявляться різними. Дією різних екстремальних факторів у них можна викликати ще більші відмінності. Однак насіння, зібрані з таких рослин і висіяне в однакових умовах, дадуть однотипне потомство, якщо не в першому, то в наступних поколіннях. Зміни ознак організму, викликані дією факторів середовища в онтогенезі, зникають зі смертю організму.
Разом з тим здатність до подібного роду змін, обмежена межами норми реакції генотипу організму, має важливе еволюційне - значення. Як показали А. П. Володимирський в 20-х роках, В. С. Цеглярів і І. І. Шмальгаузен в 30-х роках, в тому випадку, коли модифікаційні зміни пристосувального значення виникають при постійно діючих в ряду поколінь факторах середовища, які здатні викликати мутації, що визначають такі ж зміни, може створитися враження спадкового закріплення модифікацій.
Мутаційні зміни обов'язково пов'язані з реорганізацією відтворюються структур статевих і соматичних клітин. Корінна відмінність мутацій від модифікацій зводиться до того, що мутації можуть точно відтворюватися в тривалому ряду клітинних поколінь, незалежно від умови середовища, в якій здійснюється онтогенез. Це пояснюється тим, що виникнення мутацій пов'язано зі зміною унікальних структур клітини - хромосомі.
З питання про роль мінливості в еволюції йшла тривала дискусія в біології в зв'язку з проблемою успадкування так званих набутих ознак, висунутої Ж. Ламарком в 1809 р почасти прийнятої Ч. Дарвіном і підтримуваної ще до сих пір поруч біологів. Але абсолютна більшість вчених саму постановку даної проблеми вважало ненауковою. При цьому необхідно сказати, що уявлення про те, ніби спадкові зміни в організмі виникають адекватно дії фактора середовища, абсолютно абсурдно. Мутації відбуваються в самих різних напрямках; вони не можуть бути пристосувальними для самого організму, оскільки виникають в одиничних клітинах
І їх дію реалізується лише в потомстві. Чи не фактор, що викликав мутацію, а тільки відбір оцінює приспособительное знання мутації. Оскільки напрямок і темп еволюції визначаються природним відбором, а останній контролюється багатьма факторами внутрішнього і зовнішнього середовища, створюється неправильне уявлення про початкової адекватної доцільності спадкової мінливості.
Відбір на основі одиничних мутацій «конструює» системи генотипів, що відповідають вимогам тих постійно діючих умов, в яких існує вид.
Термін «мутація» вперше був запропонований Г. де Фріз у його класичній праці «мутаційна теорія» (1901 -1903гг.). Мутацією він назвав явище стрибкоподібного, перериваного зміни спадкової ознаки. Основні положення теорії де Фріза до сих пір не втратили свого значення, і тому їх слід тут привести:
- мутація виникає раптово, без всяких переходів;
- нові форми цілком константни, т. е. стійкі;
- мутації на відміну від неспадкових змін (флуктуацій) не утворюють безперервних рядів, що не групуються навколо середнього типу (моди). Мутації є якісними змінами;
- мутації йдуть у різних напрямках, вони можуть бути як корисними, так і шкідливими;
- виявлення мутацій залежить від кількості особин, проаналізованих для виявлення мутацій;
- одні і ті ж мутації можуть виникати повторно.
Однак Г. де Фриз допустив принципову помилку, протиставивши теорію мутацій теорії природного відбору. Він неправильно вважав, що мутації можуть відразу давати нові види, пристосовані до зовнішнього середовища, без участі відбору. Насправді мутації є лише джерелом спадкових змін, службовців матеріалом для відбору. Як ми переконаємося далі, мутація гена оцінюється відбором тільки в системі генотипу. Помилка Г. де Фріза пов'язана, частково з тим, що вивчалися їм мутації у енотери (Oenothera Lamarciana) згодом виявилися результатом розщеплення складного гібрида.
Але не можна не захоплюватися тим наукові передбачення, яке зробив Г. де Фриз щодо формулювання основних положень мутаційної теорії і її значення для селекції. Ще в 1901 році він писав: «... мутація, саме мутирование має стати об'єктом дослідження. І якщо нам коли-небудь вдасться з'ясувати закони мутації, то не тільки наш погляд на взаємне спорідненість живуть нині організмів стане набагато глибше, але ми сміємо також сподіватися, що повинна відкритися можливість так само добре володіти мутабільності, як селекціонер панує над змінністю, варіабільності. Звичайно, до цього ми прийдемо поступово, опановуючи окремими мутаціями, і це також принесе багато користі сільськогосподарської і садової практиці. Багато що, що здається тепер недосяжним, виявиться в нашій владі, якщо тільки нам вдасться пізнати закони, на яких ґрунтується мутирование видів. Очевидно, тут нас чекає неозоре поле наполегливої роботи високого значення як для науки, так і для практики. Це багатообіцяюча область панування над мутаціями ». Як ми переконаємося далі, сучасне природознавство стоїть на порозі пізнання механізму мутації генів.
Теорія мутацій могла розвиватися тільки після відкриття законів Менделя і встановлених в дослідах школи Моргана закономірностей зчеплення генів і їх рекомбінації в результаті кросинговеру. Тільки з моменту встановлення спадкової дискретності хромосом, теорія мутацій отримала базу для наукового дослідження.
Хоча в даний час питання про природу гена з'ясований не остаточне, проте міцно встановлений ряд загальних закономірностей мутації гена.
Мутації генів виникають у всіх класів і типів тварин, вищих і нижчих рослин, багатоклітинних і одноклітинних організмів, у бактерій і вірусів. Мутационная мінливість як процес якісних стрибкоподібних змін є загальної для всіх органічних форм.
Чисто умовно мутаційний процес ділять на спонтанний та індукований. У тих випадках, коли мутації виникають під впливом звичайних природних факторів зовнішнього середовища або в результаті фізіологічних і біохімічних змін в самому організмі, їх відносять до спонтанних мутацій. Мутації, що виникають під впливом спеціальних впливів (іонізуючої радіації, хімічних речовин, екстремальних умов і т. Д.), Називають індукованими. Принципових відмінностей між спонтанними і індукованими мутаціями немає, але вивчення останніх підводить біологів до оволодіння спадкової мінливістю і розгадки таємниці гена.
Поділіться посиланням з друзями