З моменту утворення зиготи починається власне ембріогенез, який за характером процесів, що відбуваються в зародку, підрозділяється на три періоди:
3) період гістогенезу, органогенезу, системогенеза
Дроблення - це послідовне мітотичний поділ зиготи на дочірні клітини - бластомери.
-бластомери не досягають вихідних розмірів зиготи. З кожним поділом клітин стає більше, а зигота в розмірі не збільшується.
-бластомери не розходяться.
Дроблення відбувається до тих пір, поки не відновиться співвідношення обсягу ядра і цитоплазми, характерне для соматичної клітини даного виду.
На самому початку дроблення бластомери мають тотипотентностью, тобто з кожного з кожного такого бластомера може розвинутися самостійний дорослий організм. Завдяки цьому зароджуються однояйцеві двійні, трійні і т.д. У міру подальшого дроблення тотипотентність бластомерами втрачається, тобто звужуються шляхи диференціювання. Це називається коммитирование.
У різних видів дроблення відбувається поразному.В залежності від змісту і розподілу жовтка в яйцеклітині розрізняють кілька типів дроблення:
- синхронне - асинхронне Повний синхронне рівномірне дроблення характеризується тим, що
вся зигота повністю дробиться, нові бластомери утворюються одночасно, тобто після 2-х бластомерів одночасно утворюються 4, потім 8. потім 16 і т.д. Рівномірність полягає в тому, що утворилися бластомери мають приблизно однакові розміри в області анімального і вегетативного полюса зиготи.
Повний асинхронне нерівномірне дроблення характеризується тим, що після 2 бластомерів може утворитися 3, потім 5. потім 8, 15 і т.д. Нерівномірність дроблення полягає в тому, що бластомери в області анімального полюса дрібні, в області вегетативного полюса - великі.
Дроблення у людини є повним, нерівномірним, асинхронним. Воно характеризується тим, що через приблизно 30 годин після запліднення утворюється 1-яборозда, в результаті якої виходять 2 бластомера: темний великий і світлий дрібний. Після цього на35-м год встигає розділитися світлий бластомер і утворюється 3 бластомера. На40-м год розділяється і темний бластомер, в результаті чого утворюється 4 бластомера. Після цього дроблення йде більш інтенсивно. На3-ісуткі утворюються 12 бластомерів, а до четвертим діб їх сотні.
В цей час утворився зародок не має порожнини і називається морулой. По периферії морули розташовуються світлі бластомери, що утворюють трофобласт, в центральній частині - темні бластомери, що утворюють ембріобласт. Дроблення зиготи людини припиняється на стадії 107 бластомерів. У міру просування морули по яйцепроводу клітини трофобласта активно поглинають з навколишнього середовища рідина і поживні речовини. В результаті в зародку утворюється порожнина - бластоцель - первинна порожнина тіла. З цього моменту зародок називається бластоцисти.
На 5-есуткі бластоциста досягає порожнини матки і вступає в стадію вільної бластоцисти, яка триває близько двох діб. Стадія вільної бластоцисти характеризується тим, що в цей час від трофобласта відходять відростки, які впроваджуються в оболонку запліднення і за участю ферментів руйнують її.
На 7 добу відбувається впровадження бластоцисти в слизову оболонку матки - імплантація. Імплантація підрозділяється на дві фази:
1) адгезію - прилипання до ендометрію.
2) інвазію - занурення в ендометрій.
Під час адгезії бластоциста «приклеюється» до ендометрію поблизу маткової залози. У трофобласті в цей час синтезуються і накопичуються протеолітичні ферменти.
Інвазія характеризується тим, що протеолітичні ферменти, що виділяються трофобластом, руйнують епітелій, сполучну тканину і кровоносні судини ендометрія. Бластоциста занурюється в утворену імплантаційну ямку, заповнену продуктами розпаду функціонального шару ендометрія. Кров'яна кашка, навколишнє бластоцисту, містить всі необхідні поживні речовини. І в перші два тижні зародок споживає продукти розпаду тканин слизової оболонки матки. Такий тип харчування зародка називається гістіотрофний. Поліпшення харчування трофобласта призводить мітотичного поділу його клітин. Це незвичайне розподіл - розподіл без цитотомії. Трофобласт стає двошаровий, складається з цитотрофобласту і симпластотрофобласт. Симпластотрофобласт є структурою, в якій в єдиній цитоплазмі міститься велика кількість ядер і органел. Симпластотрофобласт утворює численні вирости - первинні ворсинки, що істотно збільшують поверхню зіткнення зародка зі слизовою оболонкою матки.
Протягом останніх 20 років в акушерсько-гінекологічну практику в якості лікування деяких видів безпліддя активно впроваджується метод екс-тракорпорального запліднення з наступним підсаджування ембріона в порожнину матки. Однак частота настання вагітності при цьому до цих пір залишається низькою і становить всього 20% - 30%. Крім того, в останні роки збільшився відсоток жінок, які страждають звичним невиношуванням вагітності (викиднями), причиною якого нерідко буває неповноцінність імплантації. Підвищення частоти успішних імплантацій стало метою детальних досліджень механізмів взаємодії зародка і слизової оболонки матки.
Згідно з останніми даними перешкодити успішної імплантації можуть анатомічні, гормональні та імунні фактори. До анатомічних дефектів відносяться поліпи ендометрію, міоми, внутрішньоматкові зрощення і т.д. Гормональної причиною неповноцінною імплантації є недостатнє вироблення прогестерону яєчниками. Найбільший інтерес представляє дослідження ролі імунних факторів в процесі імплантації.
В рамках вивчення даної проблеми було встановлено кілька цікавих фактів:
1.Определите, що клітини трофобласта стійкі до лізису цитотоксическими Т-лімфоцитами, але не резистентні до лізису активованими NK-клітинами (натуральними кілерами, CD 56+). Підвищення рівня цих клітин в крові спостерігається у жінок з раннім перериванням каріотіпіческі нормальної вагітності. Визначення в крові відсотка циркулюючих клітин CD 56+ також використовується для оцінки ступеня ризику неповноцінною імплантації.
2.Установлено, що цілий ряд цитокінів пригнічує активацію NKклеток і запобігає аборт на ранніх термінах. До таких цитокінів відносяться інтерлейкін 3, фактор, що стимулює колоніеобразованіе гранулоцитів і моноцитів, фактор трансформації зростання бета 2. У той же час деякі інші цитокіни можуть надавати пряме чи непряме цитотоксичну дію на зародок. Визначення рівня цих цитокінів в крові називається тестом на цитотоксичність, який так-же може використовуватися для встановлення причини звичних викиднів на ранніх термінах вагітності.
3. Молекули фосфоліпідів виконують адгезивную функцію при формуванні симпластотрофобласт. При експозиції поверхневих фосфоліпідів виникає імуногенність стан. Поява антитіл до цих ліпідів втручається в процес освіти симпластотрофобласт з цитотрофобласту, що тягне за собою втрату вагітності. Цей механізм був запропонований для пояснення патогенезу неповноцінною імплантації, а визначення в крові рівня фосфоліпідних антитіл використовується для оцінки ступеня ризику даного стану.
Гаструляция - процес утворення трьох зародкових листків: ектодерма (зовнішній листок), мезодерма (середній) і ентодерми (внутрішній). При гаструляції відбуваються складні хімічні та морфологічні зміни, які супроводжуються поділом клітин, їх зростанням, переміщенням і диференціюванням.
1.Деламінація - розщеплення на листки
2.Імміграція - переміщення клітин всередину
3.Інвагінація - впячивание пластів клітин всередину
4.епіболія - обростання клітин
Для зародка людини характерно 2 способи гаструляції:
Перша фаза гаструляції починається на 7 8 добу, під час імплантації, і здійснюється способом деламінаціі. При цьому відбувається розщеплення ембріобласта на дві пластинки з утворенням ембріональної ентодерми (гіпобласта) і ембріональної ектодерми (епібласта). До складу гіпобласта входить зачаток внезародишевой ентодерми. До складу епібласта входять зачатки ектодерми, мезодерми, зародкової ентодерми, нервової трубки і хорди. Місце з'єднання епібласта і гіпобласта називається зародковим щитком. Зародковий щиток має сплощення овальну форму.
Друга фаза гаструляції здійснюється на 14 - 17 добу. Внутрішньоматковий характер розвитку ембріонів ссавців вимагає
швидкого встановлення зв'язку між матір'ю і плодом для харчування плоду. Саме тому вже на ранніх стадіях, в період між 1 і 2 фазами гаструляції, з'являються і швидко диференціюються тканини, призначені для виконання цієї функції - провізорні органи. Провізорними, або тимчасовими, називають органи, які розвиваються в процесі ембріогенезу поза тілом зародка і забезпечують його ріст і розвиток. До провізорних органів відносяться:
Розвиток, Будова і функції провізорних органів. розвиток хоріона
Першим з провізорних органів утворюється хоріон.
Розвиток хоріона починається з виселення клітин внезародишевой мезенхіми з зародкового щитка.
Частина цих клітин зсередини підростає до цитотрофобласт. З цього моменту трофобласт стає тришаровим (симпластотрофобласт, цитотрофобласт, Позазародкова мезенхима) і носить назву хоріона.
На другому тижні ембріогенезу на поверхні хоріона формуються первинні ворсини - вирости, що складаються з цитотрофобласту, розташованого в центрі, і симпластотрофобласт, розміщеного на поверхні ворсини. Коли в ворсини зсередини вростає Позазародкова мезенхима, вони стають вторинними. На 3-ейнеделе ембріогенезу у вторинних ворсин, розташованих в області прикріплення до хориону амніотичної ніжки, формуються перші клітини крові і кровоносні судини. З цього моменту ворсини називаються третинними. Третинні ворсини розростаються, розгалужуються, і утворюється ворсинчастий хоріон. На решті поверхні хоріона ворсини редукуються. Ця частина хоріона називається гладким хорионом. З ворсинчатого хоріона розвивається плодова частина плаценти, гладкий хоріон входить до складу плодового яйця.
Хоріон виконує всі функції, властиві плаценті - бар'єрна, захисна, трофічна, секреторна, ендокринна.
Частина внезародишевих мезенхімних клітин виселяючись із зародкового щитка, розташовується в порожнині бластоцель і ділить її на окремі сектори. В результаті такого розселення до гіпобласт прилягає бульбашка, заповнений рідиною, і до Епібласт також прилягає бульбашка, заповнений рідиною. Ці ділянки складають мезенхимниє закладки інших провізорних органів - амниотического бульбашки і жовткового мішка. Далі з епібласта виселяються клітини, складові внезародишевую ектодерму, і обростають зсередини мезенхимной ятати амниотического бульбашки. У процесі росту тіла ембріона збільшується кількість рідини в амніотичній бульбашці, і збільшуються його розміри. На 7 тижні ембріогенезу мезенхима зовнішньої поверхні амниотического бульбашки з'єднується з внезародишевой мезенхимой хоріона. З цього моменту остаточно формується амніотична порожнина, обмежена амніотичної оболонкою.
Стінка амніотичної оболонки складається з двох шарів:
1) амниотического епітелію, що утворився з внезародишевой ектодерми
2) сполучної тканини, що утворилася з внезародишевой мезенхіми Та частина амніотичної оболонки, яка покриває плодову частину
плаценти, називається плацентарної амніотичної оболонкою, а епітелій, що вистилає цю частину - плацентарних амніотичним епітелієм. Весь інший епітелій амніотичної оболонки називається внеплацентарного амніотичним епітелієм. Сполучнотканинна оболонка стінки амніона містить 2 шари:
1) щільний сполучнотканинний шар, розташований під базальноїмембраною
2) пухкий шар, що складається з слизової сполучної тканини, слабо пов'язаної з сполучною тканиною хоріона. Таким чином, зв'язок між амніотичної оболонкою і хорионом нетривка, тому ці
дві оболонки легко відокремити один від одного.
Функціональне значення плацентарного амниотического епітелію полягає в тому, що він секретує компоненти амніотичної рідини, а внеплацентарного - в зворотному всмоктуванні (реабсорбції) амніотичної рідини. Завдяки цьому відбувається Постон оновлення рідини в порожнині амніону.
1) створення рідкого середовища, в якій розвивається зародок
2) захист від механічних впливів
3) імунний захист (в амніотичної рідини є Ig G і Ig A)
4) регуляторна функція. Плід постійно заковтує певну кількість навколоплідних вод, які стимулюють ембріогенез і діяльність шлунково-кишковоготракту плода
5) функція виділення. У навколоплідні води плід виділяє сечу і з нею кінцеві продукти обміну
6) ендокринна функція - на пізніх етапах ембріогенезу амніон виробляє простагландини, що стимулюють родову діяльність. Прийом вагітною жінкою напередодні пологів саліцилатів, що пригнічують синтез простагландинів, сприяє перенашиванию вагітності.
Амніотична оболонка, поряд з хорионом і сумочной відпадає оболонкою, входить до складу стінки плідного яйця. Амніон - внутрішня оболонка, хоріон - середня оболонка, сумочно отпадающая оболонка - зовнішня оболонка плодового яйця.
1) базальна отпадающая оболонка - та частина функціонального шару ендометрія, яка розташовується під бластоцистой
3) париетальная отпадающая оболонка - інша частина функціонального шару ендометрія
Потім в процесі ембріогенезу в результаті зростання ембріона сумочно отпадающая оболонка зростається з парієтальної оболонкою.
Розвиток жовткового мішка
З гіпобласта виселяються клітини, складові внезародишевую ентодерму, які обростають всередині мезенхимной ятати жовткового мішка. На 11 день ембріогенезу формується жовтковий мішок, стінка якого складається з внезародишевой мезенхіми і внезародишевой ентодерми.
Функції жовткового мішка:
1) утворення первинних кровоносних судин
2) кроветворная - це перший орган, в якому з'являються стовбурові клітини крові
3) освіту стовбурових статевих клітин - гонобластов.
Жовтковий мішок існує до 8 тижнів ембріогенезу. Після цього він піддається інволюції і його залишки входять до складу пупкового канатика.
Останнім з внезародишевих органів формується аллантоіс. Його розвитку передує поява амніотичної ніжки. Амніотична ніжка - це тяж внезародишевой мезенхіми, що з'єднує жовтковий і амниотический бульбашки з мезенхимой хоріона. На 15 добу ембріонального розвитку частина зародкової ентодерми гіпобласта у вигляді пальцевидного випинання вростає в мезенхіму амніотичної ніжки. Так формується аллантоіс, стінка якого складається з зародкової ентодерми і внезародишевой мезенхіми. Дистальна його частина швидко росте і перетворюється в з'єднаний з кишкою за допомогою ніжки мішок. У людини аллантоіс не досягає великих розмірів і існує до 2 місяці ембріогенезу. За Алантоїс проростають кровоносні судини з зародка до хориону. Формується плацентарний коло кровообігу, встановлюється гематотрофний тип харчування. При формуванні пупкового канатика аллантоіс включається до його складу, де потім піддається редукції.
1) Участь у формуванні судинної мережі плаценти. Є провідником кровоносних судин з жовткового мішка у вторинні ворсини.
2) Гистогенетическая - проксимальна частина аллантоиса йде на освіту частині перехідного епітелію сечового міхура. Порушення розвитку аллантоиса може призводити до аномалій цього органу.