Як ви пам'ятаєте, еукаріотична хромосома має точки ori (початку), з яких починається реплікація. Бактеріальні хромосоми на відміну від еукаріотичних мають тільки одну точку початку реплікації. Реплікація ДНК відбувається одночасно і відразу в двох напрямках кільця хромосоми, створюючи дві Реплікаційний вилки.
Розкручування спіралі ДНК в обох напрямках має викликати скручування хромосоми в напрямку спіралі і зробити хромосому такої щільної, що реплікація повинна б закінчитися, якби не дія ферменту ДНК-гірази. Це представник групи ферментів, званих топоізомеразами. які можуть змінювати форму молекул ДНК. ДНК-гіраза запобігає позитивне суперскручіваніе. скручуючи ДНК в протилежному напрямку.
Вважають, що ДНК-гіраза робить це, розрізаючи ДНК і тримаючись у розрізаних кінців молекули, що не дозволяє молекулі розкручуватися, потім пропускає незайману нитку через отвір і запечатує розрив (рис. 9.1).
Мал. 9.1. Бактеріальний фермент ДНК-гіраза може змінити скручування хромосоми бактерій, пропускаючи одну нитку через іншу. Зверху кільцева бактеріальна хромосома (а) спочатку скручується (б), потім робиться розріз, через який проходить нерозрізаного частина нитки (в), а розрив склеюється з іншого боку (г)
У ДНК є ділянки, які на час розплітаються, утворюючи однонітевиє бульбашки. допомагають молекулі позбутися напруги, викликаного її скручуванням, а потім знову з'єднуються. Цей періодичний процес нагадує дихання. Бульбашки отримують енергію від посиленої молекулярної вібрації, спричиненої теплом: при збільшенні температури збільшується і кількість бульбашок.
Однак в самих Реплікаційний вилках ДНК розплітаються не за рахунок тепла, а ферментом, званим геліказу. Як тільки окремі нитки расплетутся, білки, що зв'язуються з однониткових ДНК (ССБ-білки), не дають розплітання ниток з'єднуватися один з одним знову.
Фермент праймаза використовує ділянку на кожній нитки розплетеною ДНК як матрицю для синтезу коротких ниток РНК, які називаються праймерами. які, в свою чергу, потрібні для початку дуплікації ДНК ферментом ДНК-полімеразою.
З усіх бактерій найбільш вивченої, безсумнівно, до сих пір залишається Е. coli. Вчені ідентифікували три ДНК полімерази у Е. coli. названі (без уяви, але дуже просто) Pol I, Pol II, Pol III. Pol III - це полімераза, яка синтезує по матриці другу нитку ДНК, тобто дупліцірует ДНК. Полімераза Pol I заповнює прогалини, залишені в ДНК полімеразою Pol III. Фермент ДНК-лігаза запечатує будь розриви в ДНК. А ось функція полімерази Pol II залишається невідомою.
Приблизно в середині процесу реплікації хромосома схожа на грецьку букву тета θ, тому процес називається тета-репликацией (рис. 9.2).
Мал. 9.2. В середині реплікації бактеріальна хромосома виглядає схожою на грецьку букву тета. Пунктирні лінії поколює знову синтезовану ДНК. ДНК-гіраза, як показано на рис. 9.1, не дає нерепліцірованним частинам скрутитися, незважаючи на їх напруження, викликане розкручуванням реплицирующейся частини хромосоми
Однак існує ще один спосіб реплікації ДНК, яким хромосоми реплікуються повністю або частково. У процесі реплікації ДНК схожа на грецьку букву сигма, і тому вона називається (ви вже здогадалися!) Сигма-репликацией.
Сигма-реплікація потрібна бактерії, коли вона передає фрагмент ДНК іншої бактерії в процесі кон'югації (подробиці будуть приведені нижче). Вона також має місце, якщо надходить команда від заражающего бактерію вірусу (фага або бактеріофага), який бере на себе контроль клітинних механізмів, щоб продукувати копії фага, і потребує лінійних фрагментах ДНК.
При сигма-реплікації розрізається одна з ниток подвійної спіралі ДНК, а геліказа і ССБ-білки стабілізують вилку реплікації в цьому місці. Під час реплікації провідною нитки матриця відстає нитки зміщується і реплицируется у вигляді коротких фрагментів Окадзакі (як описано в розділі 3). Реплікація відбувається так само, як реплікація лінійної ДНК у еукаріот. В результаті утворюється кільце з лінійним хвостом (рис. 9.3).
Мал. 9.3. Коли бактерії потрібно створити фрагмент лінійної ДНК, вона використовує сигма-реплікацію, іноді що називається реплікацією за типом кільця, що котиться
Якщо копіюється весь геном, кільце може крутитися кілька разів, даючи лінійні копії кільця з липкими кінцями (однонітевиє комплементарні нитки), склеюваними ДНК-лігази, в результаті чого утворюються нові кільцеві хромосоми.
При реплікації хромосоми вона прикріплюється кожної репликационной виделкою до випинання мембрани всередину клітини, інвагінації. Як тільки реплікація завершується, бактерія росте в довжину за рахунок ділянки мембрани між двома вилки реплікації, так що дупліціровавшісся хромосоми розходяться один з одним. Зрештою нова клітинна мембрана синтезується між двома половинами зростаючої вихідної клітини, і розподіл завершується.
Одна з причин, по якій бактерія так швидко ділиться в ідеальних умовах, полягає в тому, що у бактерії може бути від двох до чотирьох хромосом на різних стадіях реплікації (рис. 9.4).
Мал. 9.4. Бактерія може реплицироваться швидко, тому що ще до завершення поділу клітини хромосома дочірньої клітини вже починає реплицироваться, щоб створити наступне покоління
Сигарета електронна. Що таке електронні сигарети електронні-сігарети.com.ua.