Всі клітини організму, як би вони не були діфференцірова-ни, як правило, тотожні за генотипом. У кожній клітині є вс ?? е хромосоми і весь набір властивих даному організму генів. При цьому клітини різних тканин будь-якого організ-ма відрізняються за якісним і кількісним складом білків. Відмінності спостерігаються навіть в одній клітці в різний час. Це говорить про те, що в клітці транскрибируются НЕ нд ?? е гени відразу, а тільки ті, які кодують білки і ферменти, необхідні клітці в даний момент для виконання її функ-цій. Звідси випливає, що в клітці повинен існувати меха-нізм, який регулює активність генів і забезпечує в потрібний час синтез необхідних їй білків в достатній кількості. На підставі вивчення синтезу ферментів у кишечнику-ної палички французькі генетики Ф. Жакоб і Ж. Моно перед- клали теорію індукції (збудження) і репресії (придушення) білкового синтезу.
За теорією Ф. Жакоба і Ж. Моно, гени, що впливають на синтез якогось ферменту або білка, розташовані в молекулі ДНК послідовно один за одним в порядку їх впливу на хід реакції синтезу. Такі гени були названі структурними. Перед групою структурних генів розташований загальний для них ген-оператор, а перед ним - промотор.
Розглянемо принципи функціонування оперона на примі-ре регуляції синтезу ферментів, які беруть участь в засвоєнні лакто-зи кишковою паличкою (рис. 40). У лактозна оперон три структурних гена (Гень генг, Гензо). Οʜᴎ займають ділянку, що включає близько 6000 нуклеотидних пар.
Мал. 40. Регуляція транскрипції (по Е. понтер)
Приклад: область лактозного оперона у Е. coli:
А -у присутності лактози; З - без лактози; Пр - промотор; О-оператор; / - регулятор-іиП ген; структурні гени - reHi, теН2, Гензо; Р- репрессор; Л - молекула лактози; волніс-тая лінія - іРНК
ються разом. РНК-полімераза приєднується до промотор і просувається уздовж оперона, транскрібіруя його.
Активність структурних генів регулюється білком-репресії-ром, який кодується геном-регулятором. Репрессор виробок-ється в невеликій кількості безперервно і, в разі якщо немає в живильному середовищі лактози, прикріплюється до оператора, переш-ству просуванню РНК-полімерази від промотора до структур-ним генам. Гени виявляються репресованими, і синтез трьох кодованих ними ферментів не провадиться. При по-дження в клітку лактози вона швидко зв'язується з молекула-ми репрессора, звільняючи ген-оператор.
Оперон анаболічних ферментів, амінокислот і азотистих основ функціонують за принципом зворотного зв'язку. В цьому випадку синтез ферментів йде тільки до тих пір, поки кінцевого продукту в клітці недостатньо. Надлишок продукту репресує синтез ферментів, які беруть участь в його утворенні.
Механізми регуляції у еукаріот значно складніше і менш вивчені. Це пов'язано зі складною дифференцировкой кле-ток різних органів і тканин. У еукаріот виявлені гени, прояв-рами активність у НД ?? ех клітинах організму. Οʜᴎ відпові-ни за освіту структур, загальних для вс ?? ех клітин. Є гени, дія яких проявляється лише в спеціалізований-них тканинах. Разом з тим, є гени, відповідальні за виконан-ня обмежених функцій - синтез гемоглобіну, кератину волосся і т. Д. Це говорить про те, що і в еукаріот повинні бути механізми регуляції генів. Можливо, еукаріоти використовують такий же механізм регуляції синтезу білків, як і прокаріоти, але, крім того, у них є й інші процеси регуляції, характерні для цих організмів.
У еукаріот можливе одночасне групове придушення ак-тивності генів: по вс ?? їм ядрі, в цілій хромосомі або в великому її ділянці. Передбачається, що така репресія генів осуществля-ється значною мірою гистонами - основними білками, ко-торие входять до складу хромосом еукаріот. Прикладом групової регуляції активності генів є повне припинення транскрипції нд ?? ех генів при спермиогенез у тварин. Вва-ють, що таке виключення нд ?? ех генів при утворенні сперміїв і поступова їх дерепресія при ембріогенезі пов'язані з изме-нениями білкових компонентів хромосом. Групове вимкнути-ня активності генів в одній з Х-хромосом спостерігається в онтогенезі у самок ссавців, що володіють двома Х-хро-мосом. У цих хромосомах знаходяться гени, що детермінують-щие диференціювання статі на ранніх стадіях онтогенезу. Далі одна з Х-хромосом інактивується, перетворюючись в так називає-моє тільце Барра. Цим досягається збалансованість ефек-ту генів з Х-хромосом у самок і самців.
Є багато прикладів, що вказують на велику роль гормонів в регуляції активності генів. Ми вже розбирали по-прос про те, що в гігантських хромосомах двокрилих можна виявити активно транскрибується ділянки, які ста-ють розпушення і спостерігаються у вигляді пуфф. Пуфф з'являються на різних стадіях розвитку в різних ділянках хро-мосом. У разі якщо вводити гормон екдизон особинам, у яких виділ ?? е-ня гормону ще не починалося, то можна домогтися появи пуфф, як при природній секреції гормону. Спочатку на-блюдается поява''ранніх'' пуфф, а через 3-10 год є вже близько 100''поздніх'' пуфф.