2) Варіаційна крива
Графічне відображення прояви модифікаційної мінливості - варіаційна крива - відображає як діапазон варіації властивості, так і частоту окремих варіант. З кривої видно, що найбільш поширені середні варіанти прояву ознаки (закон Кетле). Причиною цього, мабуть, є дія факторів навколишнього середовища на хід онтогенезу. Деякі фактори пригнічують експресію генів, інші ж, навпаки, посилюють. У більшості випадків ці чинники, одночасно діючи на онтогенез, нейтралізують один одного, тобто ні зменшення, ні збільшення значення ознаки не спостерігається. Це і є причиною, по якій особини з крайніми виразами ознаки зустрічаються в значно меншій кількості, ніж особини з середньою величиною. Наприклад, середній зріст чоловіка - 175 см - зустрічається в європейських популяціях найбільш часто. При побудові варіаційної кривої можна розрахувати величину середньоквадратичного відхилення і, на основі цього, побудувати графік середньоквадратичного відхилення від медіани - найбільш часто зустрічається величину ознаки.
Графік середньоквадратичного відхилення, що виходить із варіаційної кривої «модификационная мінливість пшениці»
Модифікаційних мінливість в теорії еволюції
Природний відбір складається з такого механізму:
1) спочатку з'являється особина з новими, абсолютно випадковими, властивостями (освіченими внаслідок мутацій)
2) потім вона виявляється або не надається здатної залишити потомство, в залежності від цих властивостей
3) нарешті, якщо результат попереднього етапу виявляється позитивним, то вона залишає потомство і її нащадки успадковують новопридбані властивості
Нові властивості особини формуються внаслідок спадкової і модифікаційної мінливості. І якщо спадкова мінливість характеризується зміною генотипу і ці зміни успадковуються, то при модифікаційної мінливості успадковується здатність генотипу організмів змінювати фенотип при впливі навколишнього середовища. При постійному впливі одних і тих же умов навколишнього середовища на генотип можуть відбиратися мутації, чий ефект схожий з проявом модифікацій, і, таким чином, модификационная мінливість переходить в спадкову мінливість (генетична асиміляція модифікацій). Прикладом може бути постійний великий відсоток пігменту меланіну в шкірі у негроїдної і монголоїдної раси в порівнянні з європеоїдної. Дарвін назвав модификационную мінливість певної (груповий). Певна мінливість проявляється у всіх нормальних особин виду, які зазнали певного впливу. Певна мінливість розширює межі існування і розмноження організму.
2) Природний відбір і модификационная мінливість
Модификационная мінливість тісно пов'язана з природним відбором. Природний відбір має чотири напрямки, три з яких безпосередньо націлені на виживання організмів з різними формами ненаследственной мінливості. Це стабілізуючий, рушійний і дизруптивний відбір. Стабілізуючий відбір характеризується знешкодженням мутацій і формування резерву цих мутацій, що обумовлює розвиток генотипу при постійному фенотипе. Внаслідок цього організми із середньою нормою реакції домінують в незмінних умовах існування. Наприклад, у генеративних рослин зберігається форма і розмір квітки, які відповідають формі і розміру комахи, яке опилівают рослина. Дизруптивний відбір характеризується розкриттям резервів з знешкоджених мутаціями і подальшим відбором цих мутацій для формування нових генотипу і фенотипу, які підходять під навколишнє середовище. Внаслідок цього виживають організми з крайньою нормою реакції. Наприклад, комахи з великими крилами мають велику стійкість до поривів вітру, тоді як комах того ж виду зі слабкими крилами здуває. Рушійною відбір характеризується тим же механізмом, що і дизруптивний, проте він націлений на формування нової середньою нормою реакції. Наприклад, у комах з'являється стійкість до хімікатів.
3) Епігенетична теорія еволюції
При дії нового навколишнього середовища на організм відбувається відбір мутацій, які пристосовують організм до нових умов, тому організм, спочатку пристосовуючись до середовища за допомогою модифікацій, потім стає пристосованим до нього і генетично (руховий відбір) - виникає новий генотип, на основі якого виникає новий фенотип. Наприклад, при вродженому недорозвитку рухового апарату тварин виникає перебудова опорних і рухових органів таким чином, що недорозвинення виявиться адаптатівний. Далі ця ознака закріплюється спадково стабілізуючим відбором. Згодом виникає новий механізм поведінки, спрямований на пристосування до адаптації. Таким чином, в епігенетичної теорії еволюції розглядається постембріональний морфоз на основі особливих умов навколишнього середовища як руховий важіль еволюції.
Таким чином, природний відбір в епігенетичної теорії еволюції складається з наступних стадій:
1) екстремальний фактор навколишнього середовища призводить Морфози, а морфози - до дестабілізації онтогенезу
2) дестабілізація онтогенезу призводить до прояву нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипу, який найбільш відповідає сформованим Морфози
4) далі, в ході закріплення нових властивостей шляхом генокопірованія модифікацій, формуються нові альтернативні шляхи розвитку, які проявляються при наступній дестабілізації онтогенезу
Таким чином, синтетична і епігенетична теорії еволюції мало відрізняються. Однак можуть зустрічатися випадки, які є синтезом даних теорій - наприклад, появи Морфози внаслідок накопичення нейтральних мутацій в резервах є частиною механізму як синтетичної (мутації проявляються у фенотипі), так і епігенетичної (морфози можуть привести до генокопірованію модифікацій, якщо початкові мутації детермінований це ) теорій.
Форми модифікаційної мінливості
У більшості випадків модификационная мінливість сприяє позитивній адаптації організмів до умов навколишнього середовища - поліпшується реакція генотипу на навколишнє і виникає перебудова фенотипу (наприклад, збільшується кількість еритроцитів у людини, що піднявся в гори). Однак іноді, під впливом несприятливих чинників навколишнього середовища, наприклад, впливом тератогенних факторів на вагітних, виникають зміни фенотипу, схожі на мутації (не спадкові зміни, схожі на спадкові) - фенокопии. Також, під впливом екстремальних факторів навколишнього середовища, у організмів можуть з'явитися морфози (наприклад, розлад рухового апарату внаслідок травми). Морфози мають незворотний і неадаптівний характер, а в лабільному характері прояви схожі зі спонтанними мутаціями. Морфози приймаються епігенетичної теорією еволюції як основний фактор еволюції.
Модифікаційних мінливість в житті людини
Практичне використання закономірностей модифікаційної мінливості має велике значення в рослинництві і тваринництві, так як дає можливість передбачати і заздалегідь планувати максимальне використання можливостей кожного сорту рослин і породи тварин (наприклад, індивідуальні показники достатньої кількості світла для кожної рослини). Створення свідомо відомих оптимальних умов для реалізації генотипу забезпечує їх високу продуктивність. Також це дозволяє доцільно використовувати вроджені здібності дитини і розвивати їх з дитинства - в цьому полягає завдання психологів і педагогів, які ще в шкільному віці намагаються визначити схильності дітей і їх здатності до тієї чи іншої професійної діяльності, збільшуючи в межах норми реакції рівень реалізації генетично детермінованих здібностей дітей.
Приклади модифікаційної мінливості
1) збільшення рівня еритроцитів при підйомі в гори
2) збільшення пігментації шкіри при інтенсивній дії ультрафіолетових променів
3) розвиток кістково-м'язової системи в результаті треніровокшрами (приклад Морфози)
У комах та інших тварин:
1) зміна забарвлення у колорадського жука внаслідок тривалого впливу на їх лялечки високих чи низьких температур
2) зміна забарвлення шерсті у деяких ссавців при зміні погодних умов (наприклад, у зайця)
3) різне забарвлення метеликів-німфалід (наприклад, Araschnia levana), розвивалися при різній температурі
1) різну будову підводних і надводних листя у водяного жовтцю, стрелолиста і ін.
2) розвиток низькорослих форм з насіння рівнинних рослин, вирощених в горах
1) робота генів лактозного оперона кишкової палички (при відсутності глюкози і при присутності лактози вони синтезують ферменти для переробки цього вуглеводу)
Порівняльна характеристика форм мінливості