Реферат хвойні рослини

    Вступ
  • 1 Таксономія і назва
  • 2 Порядки
  • 3 Походження
  • 4 Морфологія
    • 4.1 Листя
    • 4.2 Розмноження
      • 4.2.1 Генеративні органи
      • 4.2.2 Запилення
      • 4.2.3 Запліднення
      • 4.2.4 Формування і поширення насіння
  • 5 Інші факти Примітки
    література

Хвойні (лат. Pinóphyta або Coníferae) - один з 13-14 відділів царства рослин, до якого відносяться судинні рослини, насіння яких розвиваються в шишках. Всі сучасні види - деревні рослини, переважна більшість - дерева, хоча є і чагарники. Типові представники - кедр, кипарис, ялиця, ялівець, модрина, ялина, сосна, секвойя, тис і каурі. Хвойні рослини ростуть в дикому вигляді майже у всіх частинах світу. Часто вони переважають над іншими рослинами, наприклад, в таких біомів, як тайга. Хвойні рослини мають неоціненне економічне значення, в основному в якості лісоматеріалу і сировини для виробництва паперу. Деревина хвойних відноситься до типу так званих «м'яких» порід.

1. Таксономія і назва

Назва відділу - Pinophyta - відповідає правилам МКБН, згідно зі статтею 16.1 якого назва таксона рослин рангом вище сімейства формується з назви типового сімейства (в даному випадку Pinaceae) або носить описовий характер (в даному випадку - Coniferae. Від лат. Conus - шишка і ferro - носити, нести) [1]. Більш старі і тепер не використовуються назви - Coniferophyta і Coniferales.

в українській мові назва відділу - Хвойні - походить від слова «хвоя», хоча далеко не всі представники мають листя голкоподібний форми. Також не зовсім коректним було і більш стара назва, калька від Coniferae. «Шішконосних» - оскільки не всі хвойні рослини мають шишки.

У загальному сенсі хвойні еквівалентні голосеменним рослинам, особливо в тих областях з помірним кліматом, де зазвичай тільки вони і можуть зустрічатися з голонасінних рослин. Проте, це дві розрізняються групи. Хвойні рослини - найпоширеніші і мають найбільше економічне значення представники голонасінних, однак, вони представляють собою лише одну з чотирьох підгруп рослин.

Відділ хвойних рослин складається всього з одного класу - Pinopsida. який включає як все вимерлі, так і всі існуючі таксони. Раніше найчастіше відбувалося поділ класу Pinopsida на два порядки - тісовиє (Taxales) і власне хвойні (Pinales), однак останні дослідження послідовностей ДНК довели, що такий розподіл робить порядок Pinales парафілетічним, тому порядок Тисові був включений до складу Pinales. Більш акуратним розподілом був би розподіл класу на три порядки: Pinales. що включає тільки сімейство хвойних (Pinaceae); Araucariales. що включає араукарієвих (Araucariaceae) і подокарпових (Podocarpaceae); Cupressales. що включає всі інші сімейства, в тому числі і Тисові (Taxaceae). Однак, немає достатніх підстав для такого поділу, оскільки більшість вчених вважає за краще зберігати все сімейства всередині єдиного порядку Pinales.

В даний час в класі хвойних розглядаються від 6 до 8 сімейств із загальною кількістю пологів 65-70 і 600-650 видів. Сім найбільш розрізняються сімейств пов'язані в таблиці вгорі праворуч. В інших інтерпретаціях головчато-тисові (Cephalotaxaceae) можуть бути включені до складу тисовий (Taxaceae), а в деяких роботах додатково виділяють Phyllocladaceae як відрізняється від подокарпових сімейство. Сімейство таксодієвиє (Taxodiaceae) тут включено в сімейство Кипарисові (Cupressaceae), хоча продовжує часто зустрічатися в багатьох джерелах як окреме сімейство.

Певну роль в побудові філогенетичного дерева хвойних грають біохімічні дослідження. Так, склад ефірних масел хвойних в цілому досить близький (терпени і невелика кількість окислених терпеноидов), але істотно різна співвідношення компонентів, можливо навіть поява або зникнення деяких маркерних речовин у окремих видів (карен).

2. Порядки

Відділ Хвойні включає в себе один нині існуючий і три вимерлих порядку:

  • † Cordaitales - кордаітовие
  • Pinales - Соснові
    • Araucariaceae - араукарієвих
    • Cephalotaxaceae - головчато-тисові
    • Cupressaceae - Кипарисові
    • Pinaceae - Соснові
    • Podocarpaceae - подокарпових
    • Sciadopityaceae - Сціадопітісовие
    • Taxaceae - Тисові
  • † Vojnovskyales - Войновскіевие
  • † Voltziales - Вольціевие

3. Походження

Хвойні є древньою групою, їхні викопні останки зустрічаються на протязі близько 300 млн років, починаючи з пізнього кам'яновугільного періоду палеозойської ери. Більш сучасні пологи з'являються в копалин відкладеннях віком 60-120 млн років. Інші представники тепер уже вимерлих класів і загонів зустрічаються в викопному вигляді з пізньої палеозойської і мезозойської ери. Викопні хвойні рослини були досить різноманітні, найбільша відмінність від сучасних представників цього загону було у деяких трав'янистих хвойних видів, які не мають деревних волокон. Більшість копалин загонів хвойних і хвойноподобних рослин відноситься до кордіатовим (Cordaitales), войновскіевим (Vojnovskyales), вольціевим (Voltziales) і до загону чекановскіевих (Czekanowskiales. Втім, швидше за більш відноситься до відділу Ginkgophyta).

4. Морфологія

Всі сучасні хвойні - деревні рослини, більшість - дерева, в основному з одним прямим стовбуром з бічними гілками і виділеним домінуванням верхівки. Розміри дорослого дерева змінюються від менше ніж метр до понад 100 метрів у висоту. Найвище дерево, найтовстіше, найбільше і найстаріше - всі представники хвойних рослин. Найвище дерево - Секвойя вічнозелена (Sequoia sempervirens) з висотою 115,2 метра. Найбільше - Секвойядендрон гігантський (Sequoiadendron giganteum), обсяг - 1486,9 м³. Найтовстіша, що має найбільший діаметр стовбура дерево - Таксодіум мексиканський (Taxodium mucronatum), 11,42 метра в діаметрі. Найстаріше дерево - Сосна довговічна (Pinus longaeva), 4700 років.

4.1. листя

Pinaceae: голчасті листя і нирки ялини звичайної, (Picea abies)

Cupressaceae: лускаті листя кипарисовика горохоплодний (Chamaecyparis pisifera)

Листя багатьох хвойних рослин - довгі тонкі голки; інші ж, включаючи кипарисові і деякі подокарпових, мають плоскі, чешуйкообразние листя. Деякі, особливо Агатіс з араукарієвих і Нагейя з подокарпових, мають широкі плоскі листя у вигляді смужок. У більшості хвойних листки розташовані по спіралі, виняток - більшість кипарисових і один рід з подокарпових, у яких листя має супротивне розташування. У багатьох видів зі спіральним розташуванням листя перекручені біля основи, забезпечуючи їм максимальну освітленість. Розмір листя від 2 мм у багатьох чешуелістних видів до 400 мм в довжину у хвої деяких сосен (наприклад, у сосни Енгельмана, Pinus engelmannii). Колір листя часто темно-зелений, що допомагає засвоїти максимум світлової енергії слабких сонячних променів в високих широтах або в тіні від інших дерев. Листя хвойних рослин з більш спекотних регіонів з високим рівнем сонячного світла (наприклад, Сосна турецька Pinus brutia) часто мають жовтувато-зелений відтінок, тоді як у інших (наприклад, Ель блакитна Picea pungens) вони покриті дуже потужним матово-восковим нальотом, що захищає їх від ультрафіолету.

Особливий інтерес представляють продихи хвойних, вивченням яких займаються переважно палеоботаніки. Більшість пологів відрізняється характерними особливостями будови устьічного апарату, завдяки чому навіть по невеликому фрагменту листа можна в більшості випадків досить точно визначити рід хвойного.

У переважній більшості пологів рослини є вічнозеленими, листя зазвичай залишаються на рослині кілька (від 2-х до 40) років, однак існує 5 пологів, що скидають листя восени і зимуючих голими: модрина (Larix), псевдоліственніца (Pseudolarix), гліптостробус (Glyptostrobus) , метасеквойя (Metasequoia) і тис (Taxodium).

Паростки багатьох хвойних рослин, включаючи більшість кипарисових і рід Pinus в сімействі соснових, на ранній стадії розвитку мають листя, часто значно відрізняються від листя дорослих рослин.

4.2. розмноження

4.2.1. генеративні органи

Pinaceae: розвивається жіноча шишка модрини японської (Larix kaempferi)

Чоловічі шишки зазвичай розташовані групами

Органи розмноження хвойних рослин - стробіли (лат. Strobilus). Це видозмінені укорочені пагони, на яких знаходяться спеціалізовані листя - спорофілли. формують спорангії - спороутворюючі органи. У хвойних рослин стробіли одностатеві, тобто містять або чоловічі, або жіночі генеративні органи.

Чоловічі стробіли називаються Мікростробіли. найчастіше вони ростуть компактними зборами (іноді вживається слово «суцвіття», хоча з точки зору ботаніки це некоректно, оскільки стробіли не є квітами) і тільки у деяких примітивних хвойних - поодинці. Отдельнорастущій мікростробіл або компактне зібрання часто називають чоловічий шишкою. Зазвичай групи чоловічих шишок розташовуються в пазухах листків, рідше - на верхівках бічних пагонів. Чоловічі спорофілли (мікроспорофілли) сильно редукування і мають лусковидною або щитковидную форму. На кожному Мікроспорофілли утворюється 2-15 мікроспорангіев. всередині мікроспорангія знаходиться спорогенная тканину. оточена тапетумом - шаром клітин, що доставляють до неї поживні речовини. З спорогенной тканини утворюються мікроспори. Зазвичай число мікроспор дуже велике. З кожної мікроспори розвивається чоловічий гаметофіт, у одних рослин це відбувається ще всередині мікроспорангія, у інших - вже після потрапляння на жіночий стробіл.

Жіночі стробіли називаються Мегастробіли. частіше вони ростуть поодинці, рідше - компактними зборами (наприклад, у тиса). Отдельнорастущій мегастробіл або компактне зібрання часто називають жіночої шишкою. Мегастробіли складаються з центральної осі і криють лусок на ній, в пазусі кожної з криють лусок розташована насіннєва луска, на якій, в свою чергу, сидять семязачатки, кожен з яких представляє собою нуцеллус - мегаспорангій, оточений захисною речовиною - интегументом. У кожному нуцеллусом знаходиться 3-4 мегаспори. проте тільки одна з них розвивається в жіночий гаметофіт - ендосперм.

Більшість хвойних - однодомні, тобто на одній рослині знаходяться як чоловічі, так і жіночі шишки. Дводомні хвойні зустрічаються рідше.

Сильно збільшене пилкові зерно сосни звичайної з двома повітряними мішками.

4.2.2. запилення

В кінці весни - початку літа мікроспорангіі починають виробляти мікроспори, які вітер підхоплює і переносить на жіночі шишки. Пилкові зерна соснових і подокарпових мають два повітряних мішки - специфічна риса хвойних, відсутня у пилку інших вищих рослин. Ще одна унікальна риса - виріст в центрі дистальної сторони пилкового зерна кипарисових, тисовий, головчато-тисові, таксодієвиє. [2] У роботі ірландського ботаніка Дж. Дойля (J. Doyle) (1945) виділені кілька варіантів ветроопиленію.

  • Найбільш відомий спосіб, характерний, наприклад, для сосен. Насіннєві луски на жіночих шишечках розсуваються і виділяються крапельки так званої «обпилювальної рідини», які легко змочують принесені вітром пилкові зерна, після чого крапелька швидко всмоктується, доставляючи зерно до нуцеллусом, де воно і проростає, утворюючи пильцевую трубку. Після запилення насінні луски зсуваються до моменту дозрівання насіння.
  • Інший спосіб, спостерігається, наприклад, у псевдотсуги. Замість «обпилювальної рідини» великі пилкові зерна вловлюються за допомогою клейких волосків, після чого проростають, випускаючи довгу пильцевую трубку, яка і досягає нуцеллуса. Варіантом є спосіб, помічений у ялиць і кедрів, у яких навпаки, нуцеллус росте, рухаючись до пилкових зернам.

4.2.3. запліднення

Запліднення відбувається через деякий час після запилення. У деяких сосен цей час досягає від 12 до 24 місяців.

4.2.4. Формування і поширення насіння

Розкрилася жіноча шишка сосни чорної (Pinus nigra)

Після запліднення із зиготи за рахунок використання поживних речовин ендосперму формується зародок. На кінцевому етапі розвитку він складається з корінця, стеблинки, кількох сім'ядоль (зародкових листків) і почечки, оточених ендоспермом. Зовнішня оболонка (шкірка насіння) формується з интегумента. Інша частина мегастробіла перетворюється в крилоподібну форму, що сприяє поширенню насіння вітром (анемохорія). До дозрівання насіння проходить від 4-х місяців до 3-х років.

Розміри шишок коливаються від 2 мм до 600 мм в довжину. У соснових (Pinaceae), араукарієвих (Araucariaceae), сціадопітісових (Sciadopityaceae) і більшості кипарисових (Cupressaceae) шишки дерев'янисті, при дозріванні лусочки зазвичай розкриваються, дозволяючи насінню вільно падати і розноситися вітром. У деяких (ялиці і кедри) шишки руйнуються, щоб звільнити семяна, у інших орехоподобние насіння поширюються птахами (в основному, Оріхівка і сойки, які розкривають більш м'які шишки). Перед тим, як впасти на землю зрілі шишки можуть деякий час залишатися на рослині; деякі вогнестійкі сосни можуть зберігати насіння в закритих шишках 60-80 років. У разі, якщо вогонь знищить батьківське дерево, шишки розкриваються.

Taxaceae: М'ясисті тканини, оточують насіння Тиса ягідного (Taxus baccata)

У родинах подокарпових (Podocarpaceae), головчато-тисові (Cephalotaxaceae), тисовий (Taxaceae) і одному роді кипарисових (ялівець, Juniperus) м'ясисті, м'які, солодкі, яскраво пофарбовані тканини навколо насіння поїдаються птахами, які потім поширюють насіння зі своїми екскрементами (зоохорія).

5. Інші факти

Хоча загальна кількість видів хвойних рослин відносно небагато, вони грають дуже велику екологічну роль. Хвойні - переважаючі рослини на величезних територіях суші.

Багато хвойні рослини виділяють смолу, призначену для захисту дерева від комах і грибків. Смола копалин дерев - бурштин.

Примітки

  1. (Англ.) International Code of Botanical Nomenclature (Saint Louis Code) III. 1. NAMES OF TAXA ABOVE THE RANK OF FAMILY - www.bgbm.fu-berlin.de/iapt/nomenclature/code/SaintLouis/0020Ch3Sec1a016.htm
  2. Життя рослин. У 6-ти т. - herba.msu.ru/shipunov/school/books/zh_ras4.djvu / Гл. ред. Ал. А. Федоров. - М. Просвітництво, 1978. - Т. 4. Мохи. Плавуни. Хвощі. Папороті. Голонасінні рослини. Під ред. І. В. Грушвіцкого і С. Г. Жиліна. - С. 327.

література

Схожі статті