2. Анаеробне дихання
2.1 Типи анаеробного дихання
Дихання притаманне всім живим організмам. Воно являє собою окисний розпад органічних речовин, синтезованих в процесі фотосинтезу, що протікають зі споживанням кисню і виділенням діоксиду вуглецю. А.С. Фамінцин розглядав фотосинтез і дихання як дві послідовні фази живлення рослин: фотосинтез готує вуглеводи, дихання переробляє їх у структурну біомасу рослини, утворюючи в процесі ступеневої окислення реакційно здатні речовини і звільняючи енергію, необхідну для їх перетворення і процесів життєдіяльності в цілому. Сумарне рівняння дихання має вигляд:
C H O + 6O → 6CO + 6H O + 2875кДж.
З цього рівняння стає ясно, чому саме швидкість газообміну використовують для оцінки інтенсивності дихання. Воно було запропоновано в 1912 р В. І. Палладіним, який вважав, що дихання складається з двох фаз - анаеробної і аеробного. На анаеробному етапі дихання, що йде за відсутності кисню, глюкоза окислюється за рахунок відібрання водню (дегідрування), який, на думку вченого, передається на дихальний фермент. Останній при цьому відновлюється. На аеробному етапі відбувається регенерація дихального ферменту в окисну форму. В. І. Палладін вперше показав, що окислення цукру йде за рахунок безпосереднього окислення його киснем повітря, оскільки кисень не зустрічається з вуглецем дихального субстрату, а пов'язано з його дегидрированием.
Істотний внесок у вивчення суті окислювальних процесів і хімізму процесу дихання внесли як вітчизняні (І.П. Бородін, А.Н.Бах, С.П. Костичев, В.І. Палладін), так і зарубіжні (А. Лавуазьє, Г. Віланд, Г. Кребс) дослідники.
Життя будь-якого організму нерозривно пов'язана з безперервним використанням вільної енергії, що генерується при диханні. Не дивно, що вивчення ролі дихання в житті рослини останнім часом відводять центральне місце в фізіології рослин.
1. Аеробне дихання
Аеробне дихання - це окислювальний процес, в ході якого витрачається кисень. При диханні субстрат без залишку розщеплюється до бідних енергією неорганічних речовин з високим виходом енергії. Найважливішими субстратами для дихання служать вуглеводи. Крім того, при диханні можуть витрачатися жири і білки.
Аеробне дихання включає два основних етапи:
- безкисневому, в процесі, якого відбувається поступове розщеплення субстрату з вивільненням атомів водню і зв'язуванням з коферментами (переносниками типу НАД і ФАД);
- кисневий, в ході якого відбувається подальше відщеплення атомів водню від похідних дихального субстрату і поступове окислення атомів водню в результаті перенесення їх електронів на кисень.
На першому етапі спочатку високомолекулярні органічні речовини (полісахариди, ліпіди, білки, нуклеїнові кислоти і ін.) Під дією ферментів розщеплюються на більш прості сполуки (глюкозу, вищі карбонові кислоти, гліцерин, амінокислоти, нуклеотиди і т.п.) Цей процес відбувається в цитоплазмі клітин і супроводжується виділенням невеликої кількості енергії, яка розсіюється у вигляді тепла. Далі відбувається ферментативне розщеплення простих органічних сполук.
Прикладом такого процесу є гліколіз - багатоступінчате бескислородное розщеплення глюкози. У реакціях гліколізу шестіуглеродних молекула глюкози (С) розщеплюється на дві трехуглеродние молекули піровиноградної кислоти (С). При цьому утворюється дві молекули АТФ, і виділяються атоми водню. Останні приєднуються до переносники НАД (нікотінамідаденіндінклеотід), який переходить в свою відновну форму НАД # 8729; Н + Н. НАД кофермент, близький за своєю структурою до НАДФ. Обидва вони являють собою похідні нікотинової кислоти - одного з вітамінів групи В. Молекули обох коферментів електропозитивні (у них відсутній один електрон) і можуть грати роль переносника як електронів, так і атомів водню. Коли акцептується пара атомів водню, один з атомів дисоціює на протон і електрон:
а другий приєднується до НАД або НАДФ цілком:
НАД + Н + [Н + е] → НАД # 8729; Н + Н.
Вільний протон пізніше використовується для зворотного окислення коферменту. Сумарно реакція гліколізу має вигляд
C H O + 2АДФ + 2Н РВ + 2 НАД →
2С Н О + 2АТФ + 2 НАД # 8729; Н + Н + 2 H O
Продукт гліколізу - пировиноградная кислота (С Н О) - містить в собі значну частину енергії, і подальше її вивільнення здійснюється в мітохондріях. Тут відбувається повне окислення піровиноградної кислоти до CO і H O. Цей процес можна розділити на три основні стадії:
окислювальне декарбоксилювання піровиноградної кислоти;
цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса);
заключна стадія окислення - електронтранспортную ланцюг.
На першій стадії піровиноградна кислота взаємодіє з речовиною, яку називають коферментом А, в результаті чого утворюється ацетилкофермент а з високоенергетичної зв'язком. При цьому від молекули піровиноградної кислоти відщеплюєтьсямолекула CO (перша) і атоми водню, які запасаються в формі НАД # 8729; Н + Н.
Друга стадія - цикл Кребса (рис. 1)
У цикл Кребса вступає ацетил-КоА, утворений на попередній стадії. Ацетил-КоА взаємодіє зі щавлево-оцтовою кислотою, в результаті утворюється шестіуглеродних лимонна кислота. Для цієї реакції потрібна енергія; її поставляє високоенергетична зв'язок ацетил-КоА. В кінці циклу щавлево-лимонна кислота регенерується в колишньому вигляді. Тепер вона здатна вступити в реакцію з новою молекулою ацетил-КоА, і цикл повторюється. Сумарно реакція циклу може бути виражена таким рівнянням:
ацетил-КоА + 3H O + 3НАД + ФАД + АДФ + Н РВ →
КоА + 2CO + 3НАД # 8729; Н + Н + ФАД # 8729; H + АТФ.
Таким чином, в результаті розпаду однієї молекули піровиноградної кислоти в аеробній фазі (декарбоксилирование ПВК і циклу Кребса) виділяється 3CO, 4 НАД # 8729; Н + Н, ФАД # 8729; H. Сумарно реакцію гліколізу, окисного декарбоксилювання і циклу Кребса можна записати в наступному вигляді:
C H O + 6 H O + 10 НАД + 2ФАД →
6CO + 4АТФ + 10 НАД # 8729; Н + Н + 2ФАД # 8729; H.
Третя стадія - електротранспорт ланцюг.
Пари водневих атомів, відщеплюється від проміжних продуктів в реакціях дегідрування при гліколізі і в циклі Кребса, в кінці кінців, окислюються молекулярним киснем до H O з одночасним Фосфолірованіе АДФ в АТФ. Відбувається це тоді, коли водень, що відокремився від НАД # 8729; H і ФАД # 8729; H, передається по ланцюгу переносників, вбудованих у внутрішню мембрану мітохондрій. Пари атомів водню 2Н можна розглядати як 2 Н + 2е. Рушійною силою транспорту атомів водню в дихальному ланцюзі є різниця потенціалів.
За допомогою переносників іони водню Н переносяться з внутрішньої сторони мембрани на її зовнішню сторону, інакше кажучи, з матриксу мітохондрії в межмембранное простір (рис. 2).
При перенесенні пари електронів від над на кисень вони перетинають мембрану три рази, і цей процес супроводжується виділенням на зовнішню сторону мембрани шести протонів. На заключному етапі протони переносяться на внутрішню сторону мембрани і акцептуються киснем:
Ѕ O + 2е → O.
В результаті такого перенесення іонів Н на зовнішню сторону мембрани мітохондрій в перімітохондріальном просторі створюється концентрація їх, тобто виникає електрохімічний градієнт протонів.
Коли протонний градієнт досягає певної величини, іони водню з Н -резервуара рухаються по спеціальних каналах в мембрані, і їх запас енергії використовується для синтезу АТФ. У матриксі вони з'єднуються з зарядженими частинками О, і утворюється вода: 2Н + ОІ # 713; → H O.
1.1 Окислительное фосфолірованіе
Процес утворення АТФ в результаті перенесення іонів Н через мембрану мітохондрії отримав назву окислювального Фосфолірованіе. Він здійснюється за участю ферменту АТФ-синтетази. Молекули АТФ-синтетази розташовуються у вигляді сферичних гранул на внутрішній стороні внутрішньої мембрани мітохондрій.
В результаті розщеплення двох молекул піровиноградної кислоти і перенесення іонів водню через мембрану по спеціальних каналах синтезується в цілому 36 молекул АТФ (2 молекули в циклі Кребса і 34 молекули в результаті перенесення іонів Н через мембрану).
Сумарне рівняння аеробного дихання можна виразити таким чином:
C H O + O + 6H O + 38АДФ + 38н РВ →
6CO + 12H O + 38АТФ
Цілком очевидно, що аеробне дихання припиниться у відсутності кисню, оскільки саме кисень служить кінцевим акцептором водню. Якщо клітини не отримують достатньої кількості кисню, все переносники водню незабаром повністю наситяться і не зможуть передавати його далі. В результаті основне джерело енергії дл освіти АТФ виявиться заблокованим.
аеробне дихання окислення фотосинтез
2. Анаеробне дихання
Анаеробне дихання. Деякі мікроорганізми здатні використовувати для окислення органічних або неорганічних речовин не молекулярний кисень, а інші окислені сполуки, наприклад, солі азотної, сірчаної та вугільної кислот, які перетворюються при цьому в більш відновлені сполуки. Процеси йдуть в анаеробних умовах, і їх називають анаеробним диханням:
2HNO + 12Н → N + 6H O + 2Н
H SO + 8Н → H S + 4H O
У мікроорганізмів, які здійснюють таке дихання, кінцевим акцептором електронів буде не кисень а неорганічне з'єднання - нітрити, сульфати і карбонати. Таким чином, відмінності між аеробних і анаеробних диханням полягає в природі кінцевого акцептора електронів.
2.1 Типи анаеробного дихання
Основні типи анаеробного дихання наведені в таблиці 1. є також дані про використання бактеріями в якості акцепторів електронів Mn, хроматов, хинонов і ін.
Властивість організмів переносити електрони на нітрати, сульфати і карбонати забезпечує в достатній мірі повне окислення органічної або неорганічної речовини без використання молекулярного кисню і обумовлює можливість отримання великої кількості енергії, ніж при бродінні. При анаеробному диханні вихід енергії тільки на 10% нижче. Чим при аеробному. Організми, для яких характерне анаеробне дихання, мають набір ферментів електронтранспортной ланцюга. Але цітохромоксілаза в них замінюється нитратредуктаза (при використанні в якості акцептора електронів нітрату) або аденілсульфатредуктазой (при використанні сульфату) або іншими ферментами.
Організми, здатні здійснювати анаеробне дихання за рахунок нітратів, - факультативні анаероби. Організми, що використовують сульфати в анаеробному диханні, відносяться до анаеробів.
Органічні речовини з не органічне зелена рослина утворює тільки на світлі. Ці речовини використовуються рослиною тільки для харчування. Але рослини не тільки живляться. Вони дихають, як усі живі істоти. Дихання відбувається безперервно вдень про вночі. Дихають всі органи рослини. Рослини дихають киснем, а виділяють вуглекислий газ, як тварини і людина.
Дихання рослин може відбуватися, як в темряві, так і на світлі. Значить, на світлі в рослині протікають два протилежні процеси. Один процес - фотосинтез, інший - дихання. Під час фотосинтезу створюються органічні речовини з неорганічних і поглинається енергія сонячного світла. Під час дихання в рослині витрачаються органічні речовини. А енергія, необхідна для життєдіяльності, звільняється. На світлі в процесі фотосинтезу рослини поглинають вуглекислий газ і виділяють кисень. Разом з вуглекислим газом рослини на світлі поглинають з навколишнього повітря і кисень, необхідний рослинам для дихання, але в набагато менших кількостях, ніж виділяються при утворенні цукру. Вуглекислого газу при фотосинтезі рослини поглинають набагато більше, ніж виділяють його придихом. Декоративні рослини в кімнаті за хорошого освітлення виділяють днем значно більше кисню, ніж поглинають його в темряві ночі.
Дихання у всіх живих органів рослини відбувається безперервно. Коли припиняється дихання, рослина, так само як і тварина гине.
3. Ботаніка: Учеб. Для 5-6 кл. середовищ. Шк.-19-е изд. / Перераб. А.Н. Сладкова. - М. Просвітництво, 1987. - 256 с.