У природних популяціях організмів, що розмножуються статевим способом, існує велика різноманітність генотипів і, отже, фенотипів. Завдяки індивідуальній мінливості в умовах конкретного середовища проживання пристосованість різних генотипів (фенотипів) різна. В еволюційному контексті пристосованість визначають як добуток життєздатності в даному середовищі, що обумовлює більшу чи меншу ймовірність досягнення репродуктивного віку, на репродуктивну здатність особини. Відмінності між організмами по пристосованості, що оцінюється передачею алелей наступному поколінню, виявляються в природі за допомогою природного відбору. Головний результат відбору полягає не просто у виживанні більш життєздатних, а у відносному внесок таких особин в генофонд дочірньої популяції.
Необхідною передумовою відбору є боротьба за існування - конкуренція за їжу, життєвий простір, партнера для спаровування. Природний відбір відбувається на всіх стадіях онтогенезу організмів. На дорепродуктівних стадіях індивідуального розвитку, наприклад в ембріогенезі, переважаючим механізмом відбору служить диференціальна (виборча) смертність. В кінцевому підсумку відбір забезпечує диференціальне (виборче) відтворення (розмноження) генотипів. Завдяки природному відбору аллели (ознаки), що підвищують виживаність і репродуктивну здатність, накопичуються в ряду поколінь, змінюючи генетичний склад популяцій в біологічно доцільному напрямі. У природних умовах природний відбір здійснюється виключно за фенотипом. Відбір генотипів відбувається вдруге через відбір фенотипів, які відображають генетичну конституцію організмів.
Як елементарний еволюційний фактор природний добір діє в популяціях. Популяція є полем дії, окремі особини - об'єктами дії, а конкретні ознаки - точками програми відбору.
Ефективність відбору за якісним і кількісним зміни генофонду популяції залежить від величини тиску і напрямки його дії. Величину тиску відбору висловлюють коефіцієнтом відбору S, який характеризує інтенсивність усунення з репродуктивного процесу або збереження в ньому відповідно менше або більше пристосованих форм в порівнянні з формою, прийнятою за стандарт пристосованості. Так, якщо якийсь локус представлений алелями A1 і А2. то популяція по генотипам ділиться на три групи: A1 A1; A1 A2; A2 A2. Позначимо пристосованість цих генотипів W0. W1. W2. Виберемо в якості стандарту перший генотип, відносна пристосованість якого максимальна і дорівнює 1. Тоді пристосованості інших генотипів складуть частки цього стандарту:
Величини S1 і S2 означають пропорційне зниження в черговому поколінні відтворення генотипів A1 A2 і А2 А2 порівняно з генотипом Al A1.
Відбір особливо ефективний відносно домінантних алелів за умови їх повного фенотипічного прояву і менш ефективний щодо рецесивних алелей, а також в умовах неповної пенетрантности. На результат відбору впливає вихідна концентрація алеля в генофонді. При низьких і високих концентраціях відбір відбувається повільно. Зміна частки домінантної аллеля в порівнянні з рецесивним при коефіцієнті відбору 0,01 наведено нижче.
У теорії, спрощуючи ситуацію, допускають, що відбір через фенотип діє на генотипи завдяки відмінностям в пристосувальної цінності окремих алелей. У реальному житті пристосувальна цінність генотипів залежить від впливу на фенотип і взаємодії усієї сукупності генів. Оцінка величини тиску відбору зі зміни концентрації окремих алелей технічно часто нездійсненна. Тому розрахунок проводять зі зміни концентрації організмів певного фенотипу.
Нехай в популяції присутні організми двох фенотипических класів А і В у відношенні СA / СB = U1. Через розбіжності з пристосованості відбувається природний відбір (селекція), який змінює співвідношення особин з фенотипами А і В. У наступному поколінні воно стане СA / СB = U2 = U1 (1 + S), де S - коефіцієнт відбору. Звідси S = U2 / U1 - 1. При селективному перевагу фенотипу А U2> U1. a S> 0. При селективному перевагу фенотипу В U2
Залежно від результату розрізняють стабілізуючу, рушійну і дизруптивного форми природного відбору (рис. 11.4). Стабілізуючий відбір зберігає в популяції середній варіант фенотипу або ознаки. Він усуває з репродуктивного процесу фенотипи, які ухиляються від сформованої адаптивної «норми», призводить до переважного розмноження типових організмів. Так, співробітник одного з університетів США підібрав після снігопаду та сильного вітру 136 оглушених виробів Passer domesticus. З них 72 тих, що вижили горобця мали крила середньої довжини, тоді як 64 загиблі птахи були або довгокрилих, або короткокрилий. Стабілізуюча форма відповідає консервативної ролі природного відбору. При відносному сталості умов середовища завдяки цій формі зберігаються результати попередніх етапів еволюції.
Рушійний (спрямований) відбір обумовлює послідовне зміна фенотипу в певному напрямку, що проявляється в зсуві середніх значень відбираються ознак в сторону їх посилення або ослаблення. При зміні умов проживання завдяки цій формі відбору в популяції закріплюється фенотип, більш відповідний середовищі. Після того як нове значення ознаки прийде в оптимальну відповідність умовам середовища, рушійна форма відбору змінюється стабілізуючою. Прикладом такого відбору є заміщення в популяції гавані Плімут (Англія) крабів Carcinus maenas з широким головогрудним щитком тваринами з вузьким щитком в зв'язку зі збільшенням кількості мулу.
Мал. 11.4. Форми природного добору:
I -стабілізірующая, II- рушійна, III- Дізруптівная;
F1-F3- послідовні покоління особин
Мал. 11.5. Зміна маси тіла мишей з двох популяцій в послідовних поколіннях внаслідок добору за цією ознакою
1 - важкі тварини, 2 - легкі тварини
Спрямований відбір становить основу штучного відбору. Так, в одному експерименті протягом ряду поколінь з популяції шеститижневих мишей відбирали для схрещування найбільш важких і найбільш легких тварин. Виборче відтворення за ознакою маси тіла призвело до утворення двох самостійних популяцій, відповідно з зростаючій і зменшення масою тіла (рис. 11.5). Після закінчення досвіду, який посів 11 поколінь, жодна з цих популяцій не повернулася до первісної масі.
Дизруптивний (розриває) відбір зберігає кілька різних фенотипів з рівною пристосованістю. Він діє проти особин із середнім або проміжним значенням ознак. Так, в залежності від переважаючого кольору грунту равлики Cepaea nemoralis мають раковини коричневою, жовтою, рожевою забарвлення. Дізруптівная форма відбору «розриває» популяцію за певною ознакою на кілька груп. Вона підтримує в популяції стан генетичного поліморфізму.
Залежно від форми відбір скорочує масштаби мінливості, створює нову або зберігає колишню картину різноманітності. Як і інші елементарні еволюційні фактори, природний відбір викликає зміни співвідношень алелей в генофонду популяцій. Особливість його дії полягає в тому, що ці зміни спрямовані. Відбір призводить генофонду у відповідність з критерієм пристосованості. Він здійснює зворотний зв'язок між змінами генофонду і умовами проживання, накладає на ці зміни друк біологічної доцільності (корисності). Природний відбір діє спільно з іншими еволюційними факторами. Підтримуючи генотипическое різноманітність особин в ряду поколінь, мутаційний процес, а також популяційні хвилі, комбинативная мінливість створюють для нього необхідний матеріал.
Природний відбір не можна розглядати як «сито», сортують генотипи по пристосованості. В еволюції йому належить творча роль. Виключаючи з розмноження генотипи з малої пристосувальної цінністю, зберігаючи сприятливі генні комбінації різного масштабу, він перетворює картину генотипической мінливості, яка складається спочатку під дією випадкових факторів, в біологічно доцільному напрямі. Результатом творчої ролі відбору є процес органічної еволюції, що йде в цілому по лінії прогресивного ускладнення морфофизиологической організації (арогенез), а в окремих гілках - шляхом спеціалізації (аллогенез).