Проникність біологічних мембран має велике значення для осморегуляции і підтримання сталості складу клітини, її фізико-хімічний гомеостаз; відіграє важливу роль в генерації і проведенні нервового імпульсу, в енергозабезпеченні клітини, сенсорних механізмах і ін. процесах життєдіяльності. Проникність біологічних мембран обумовлена особливостями будови БМ, є осмотичним бар'єром між кліткою і середовищем, і служить характерним прикладом єдності та взаємозв'язку між структурою і функцією на молекулярному рівні.
З точки зору термодинаміки рушійним потенціалом будь-якого вирівнюючого процесу є зростання ентропії. При постійному тиску і температурі в ролі такого потенціалу виступає хімічний потенціал μ. що обумовлює підтримання потоків речовини. Потік частинок речовини пропорційний при цьому градієнту потенціалу
У більшості практичних випадків замість хімічного потенціалу застосовується концентрація C. Пряма заміна μ на C стає некоректною в разі великих концентрацій, так як хімічний потенціал перестає бути пов'язаний з концентрацією за логарифмічною закону. Якщо не розглядати такі випадки, то вищенаведену формулу можна замінити на наступну:
яка показує, що щільність потоку речовини J [] пропорційна коефіцієнту дифузії D [()] і градієнту концентрації. Це рівняння виражає перший закон Фіка. Другий закон Фіка пов'язує просторове і тимчасове зміни концентрації (рівняння дифузії):
Коефіцієнт дифузії D залежить від температури. У ряді випадків в широкому інтервалі температур ця залежність є рівняння Арреніуса.
Додаткове поле, накладене паралельно градієнту хімічного потенціалу, порушує стаціонарний стан. В цьому випадку дифузійні процеси описуються нелінійним рівнянням Фоккера-Планка. Процеси дифузії мають велике значення в природі:
· Харчування, дихання тварин і рослин;
· Проникнення кисню з крові в тканини людини.
6.6 Дифузія електріческізаряженних частинок через мембрану.
Електрохімічний градієнт.
Електродифузія - дифузія електрично заряджених частинок (іонів) під впливом концентраційних і електричних градієнтів. Іони - атоми або групи атомів, які набувають електричний заряд, втрачаючи або набуваючи електронів. Ліпідний бішар мембрани непроникний для іонів. Вони можуть проникнути через плазматичну мембрану тільки за допомогою спеціальних структур - іонних каналів, які утворені інтегральними білками.
Рушійною силою дифузії є не тільки різниця концентрації іонів всередині і поза клітиною, але також різниця електричних потенціалів, створюваних цими іонами по обидві сторони мембрани. Отже, дифузний потік іонів визначається градієнтом електрохімічного потенціалу (електрохімічний градієнт).
Електрохімічний потенціал є енергією іонів:
# 956; 0 - стандартний хімічний потенціал, який залежить від хімічної природи речовини і температури, R - універсальна газова стала, T - температура, C - концентрація іона, z - електричний заряд, F - константа Фарадея, # 966; - електричний потенціал.
Залежність потоку іонів J від електрохімічного градієнта визначається рівнянням Теорелля:
де U - рухливість іонів, C - концентрація іонів, d # 956; / dx - електрохімічний градієнт.
Підставляючи (6) в (7), можна отримати рівняння Нернста-Планка з урахуванням двох градієнтів, які обумовлюють дифузію іонів:
Іонні канали мембрани являють собою інтегральні білки мембрани, які утворюють отвори в мембрані, заповнені водою. У плазматичній мембрані виявлено ряд іонних каналів, які характеризуються високою специфічністю, що допускає переміщення тільки одного виду іонів. Існують натрієві, калієві, кальцієві і хлорні канали. Кожен з них має так званий селективний фільтр, який здатний пропускати тільки певні іони. Існує кілька теорій, що пояснюють вибірковість іонних каналів плазматичної мембрани.
Проникність іонних каналів може змінюватися завдяки наявності воріт, визначених груп атомів в складі білків, які формують канал. Конформаційні зміни воріт переводять канал з відкритого стану в закрите і навпаки. Механізми регуляції положення воріт можуть відрізнятися в різних каналах. Деякі з них відкриваються при змінах електричного потенціалу мембрани. Інші відкриваються під дією специфічних хімічних речовин, що виконують сигнальні функції.
Електрохімічний градієнт (DmX, рівняння 2-3). Пасивний транспорт зарядженого розчиненої речовини Х залежить як від різниці концентрацій речовини в клітині ([X] В) і поза (зовні) клітини ([X] С), так і від різниці електричного потенціалу поза (Yс) і всередині клітини (Yв). Іншими словами, DmX враховує внесок як концентраційного градієнта речовини (різниця хімічного потенціалу), так і внесок електричного потенціалу по обидві сторони мембрани (різниця електричного потенціалу).
різницю електричної енергії (мВ)
де: Zх - валентність речовини X,
T - абсолютна температура,
R - газова постійна,
F - константа Фарадея.
Таким чином, рушійною силою пасивного транспорту електролітів є електрохімічний градієнт - різницю електрохімічного потенціалу (DmX) по обидві сторони біологічної мембрани.
6.7. (1) Потік речовини через мембрану при наявності осмотичного і електричного градієнтів. Рівняння Нернста - Планка.
На мембрані існує різниця потенціалів, отже в мембрані є електричне поле. Воно впливає на дифузію заряджених частинок (іонів і електронів). Між напруженістю поля і градієнтом потенціалу існує відоме співвідношення
У загальному випадку перенесення іонів визначається двома факторами: нерівномірністю їх розподілу, тобто градієнтом концентрації і взаємодією електричного поля
- рівняння Нернста - Планка.
F - число Фарадея, Z - валентність іона, T - абсолютна температура, R - газова постійна, - електричний потенціал на мембрані.
Етоуравненіеопісиваетпроцесспассівноготранспортаіоноввполеелектрохіміческогопотенціала і використовується для встановлення залежності щільності дифузного потоку від концентрації іонів і від напруги електричного поля.
Потік речовини через мембрану при наявності осматіческого і електричного градієнтів. Рівняння Неріста-Планка
Осмос (від грец. # 8004; # 963; # 956; # 959; # 962; - поштовх, тиск) - процес однобічної дифузії через напівпроникну мембрану молекул розчинника в бік більшої концентрації розчиненого речовини (меншій концентрації розчинника).
Осмос грає важливу роль в багатьох біологічних процесах. Мембрана, навколишнє нормальну клітку крові, проникна лише для молекул води, кисню, деяких з розчинених в крові поживних речовин і продуктів клітинної життєдіяльності; для великих білкових молекул, що знаходяться в розчиненому стані всередині клітини, вона непроникна. Тому білки, настільки важливі для біологічних процесів, залишаються всередині клітини.
Осмос бере участь в перенесенні поживних речовин в стовбурах високих дерев, де капілярний перенос не здатний виконати цю функцію.
Осмос широко використовують в лабораторній техніці: при визначенні молярних характеристик полімерів, концентрування розчинів, дослідженні різноманітних біологічних структур. Осмотические явища іноді використовуються в промисловості, наприклад при отриманні деяких полімерних матеріалів, очищенню високо-мінералізованої води методом зворотного осмосу рідин.
Клітини рослин використовують осмос також для збільшення обсягу вакуолі, щоб вона розпирала стінки клітини (тургорное тиск). Клітини рослин роблять це шляхом запасання сахарози. Збільшуючи або зменшуючи концентрацію сахарози в цитоплазмі, клітини можуть регулювати осмос. За рахунок цього підвищується пружність рослини в цілому. Із змінами тургорного тиску пов'язано багато руху рослин (наприклад, рухи вусів гороху та інших лазающих рослин). Прісноводні найпростіші також мають вакуоль, але завдання вакуолей найпростіших полягає лише в відкачуванні зайвої води з цитоплазми для підтримки постійної концентрації розчинених в ній речовин.
Осмос також відіграє велику роль в екології водойм. Якщо концентрація солі та інших речовин у воді підніметься або впаде, то мешканці цих вод загинуть через згубного впливу осмосу.
Нернста закон розподілу
6.8.Пассівний транспорт речовини через мембрани. Види пасивного транспорту.
Пасивний транспорт - це перенесення речовини з місць з великим значенням електрохімічного потенціалу до місць з його меншим значенням. Пасивний транспорт йде зі зменшенням енергії Гіббса і тому цей процес може йти мимовільно і без витрати енергії Пасивний транспорт не залежить від енергії, що забезпечується АТФ. В його основі лежить різниця концентрацій і зарядів і він завжди прагне вирівняти концентрації частинок по різні боки від мембрани, тобто звести до нуля їх градієнти.
Види пасивного транспорту:
1) Транспорт речовин через ліпідний бішар (проста дифузія)
2) Транспорт речовин через мембранні канали
3) Транспорт речовин через спеціальні транспортні білки (полегшена дифузія)
Проста дифузія відбувається без участі мембранного білка за рахунок тепловихпрцессов- теплової та фізичної дифузії, безпосередньо через ліпідний бішар. Через нього легко проходять гази, неполярні або малі незаряджені полярні молекули.
Дифузію води через мембрани називають осмосом. Вода, дуже швидко проникає через ліпіднийбіслой. Це пояснюється тим, що її молекула мала і електрично нейтральна.
Дифузія через мембранні канали. Заряджені молекули і іони (Na +, K +, Ca2 +, Cl-) не здатні проходити через ліпідний бішар шляхом простої дифузії, тим не менш, вони проникають через мембрану, завдяки наявності в ній особливих білків, які формують різні канали.
Полегшена дифузія - транспорт речовин за допомогою спеціальних транспортних білків, кожен з яких відповідає за транспорт певних молекул