Розвиток личинок земноводних, особливості їх будови, спосіб життя і перетворення
Личинки чотирипала сибірського тритона мають кінцівки, перший час нагадують гострі плавники.
На відміну від безхвостих земноводних метаморфоз у хвостатих відбувається поступово, без різких раптових змін в будові тварини. Такий характер метаморфоза визначається тим, що личинка має відносно мало личинкових органів і небагато чим відрізняється від дорослої форми, останнє пов'язане з однаковим способом життя личинки і дорослих. І личинки, і дорослий організм у хвостатих - хижаки. У зв'язку з цим будова рота і відносна довжина кишечника протягом усього життя організму залишаються приблизно однаковими, не змінюючись протягом метаморфоза, як це характерно для пуголовків.
Під час метаморфоза тварина переходить до легеневого подиху, зникають зябра, заростають зяброві щілини, відбуваються зміни в "будові шкіри і личинка перетворюється в дорослий організм. Такий характер метаморфоза називається еволютивна. На відміну від нього метаморфоз, пов'язаний з різкими, швидко наступними один за іншим змінами будови личинки, носить назву некробіотичного. некробиотическое метаморфоз властивий всім безхвостим і пов'язаний з великою кількістю личинкових органів у пуголовка.
Дійсно, пуголовок жаби або жаби відрізняється від дорослого організму не тільки способом дихання, але і характером їжі, способом руху і всієї біологією. Харчування зеленими частинами рослин або детритом, характерне для пуголовків, після метаморфоза змінюється хижацтвом. У зв'язку з цим специфічний ротовий апарат і довгий спіральний закручений кишечник, пристосовані до личинковому харчування, повинні зникнути. Та ж доля спіткає і водні органи дихання - зябра, і водний орган пересування - хвіст. Так само, як у хвостатих, відбуваються зміни в будові шкіри і очей. Отже, у безхвостих зміни, що відбуваються під час метаморфоза, набагато більш значні, ніж у хвостатих.
По темпу розвитку личинки звичайного тритона не поступаються бурим жабам. Личинковий період у цього виду триває 60-70 днів. Однак у інших наших хвостатих метаморфоз настає значна пізніше. Так, у пазуристою і чотирипала тритона перетворення личинки відбувається, мабуть, за два сезони, а у Семиріченського тритона навіть за три. Личинки вогненної саламандри, родяться на світ з чотирма ногами і розміром в 25-30 мм, закінчують своє перетворення через 4-'5 місяців, досягаючи до цього часу 55-65 мм довжини.
Статева зрілість у чотирипала тритона настає на другому році життя, у вогненній саламандри на четвертому, а у Семиріченського тритона, мабуть, на п'ятому.
7. Залежність розвитку і перетворення личинок від зовнішніх умов. Існує багато даних, які говорять про залежність термінів розвитку личинок від температури. Так, мабуть, низька температура гірських струмків є фактором, що визначає значне подовження личиночного періоду у мешканців цих водойм - пазуристою і Семиріченського тритонів.
Метаморфоз пуголовків трав'яної жаби при температурі в 10 ° закінчується на 2 місяці пізніше, ніж при температурі в 25 °. Звичайна картина, коли виклюнувшіеся одночасно пуголовки в більш глибоких, затінених водоймах не досягають ще й стадії появи задніх кінцівок, а в добре прогрівається водоймі в цей час вони вже закінчують метаморфоз. Ту ж закономірність можна ілюструвати на прикладі середньої тривалості личиночного періоду одного і того ж виду в різних широтах. Так, пуголовки трав'яної жаби в районі Ніжина закінчують розвиток в 60-65 днів, в Московській області за 45-55 днів, під Києвом - за 35-40 днів. У озерної жаби в Московській області личинковий період триває 80-85 днів, в районі Києва - 70-75 днів, на Кавказі (низовина) 55-60 днів.
Нарешті, низькі температури у північних кордонів ареалів ряду видів і в холодних гірських водоймах призводять до того, що личинки не встигають метаморфізує в цьому ж сезоні і зимують у вигляді пуголовків. Такі зимівлі пуголовків в горах відомі для трав'яних, озерних жаб і для кавказької крестовки.
У глибоких водоймах під Москвою в деяких випадках залишаються зимувати пуголовки більш південних видів - озерної жаби і часничниці.
Відомо також, що швидкість настання метаморфоза пов'язана з характером харчування личинки. В умовах досвіду вдалося затримати наступ метаморфоза у личинок жаби-повитухи на 2 роки, викармлівая їх водоростями. Затримка метаморфоза на той чи інший термін під впливом рослинної їжі відома також для бурих жаб і жаб. У пуголовків землянки і зелених жаб, які більшою мірою рослиноїдних, ніж пуголовки жаб і бурих жаб, в природних умовах метаморфоз настає значно пізніше.
Однак і характер харчування не завжди пояснює особливості розвитку різних видів. Пуголовки жаби-повитухи воліють продукти рослинного походження. Скупчення їх часто зустрічаються на падали. Але, незважаючи на це, метаморфоз у них відбувається на 90-120-й день. Іншими словами, личинковий період у повитухи такий же довгий, а іноді і більш довгий, ніж у ставкової жаби, що живиться рослинністю, і в два-три рази довше личиночного періоду жаб, за характером живлення не відрізняються від повитухи (Кемерер, 1923).
Про вплив світла на розвиток пуголовків існують найрізноманітніші думки. Досліди одних дослідників показують, що світло не впливає на розвиток пуголовків; досліди інших, - що в темряві розвиток їх затримується і, нарешті, досліди третє, - що в темряві пуголовки розвиваються швидше.
Ненормальне, уповільнений розвиток пуголовків в темряві треба вважати цілком природним явищем, так як в цих умовах проявляється нестача вітаміну D, що утворюється в тканинах тваринного організму тільки на світлі, і відбувається порушення харчування організму.
Проте новітні дослідження над пуголовками трав'яний жаби (Іріхімовіч, 1947), поставлені в однакових умовах харчування, показали, що ті тварини, які піддавалися впливу більш короткого світлового дня (6 годин на добу були на світлі), метаморфізує трохи швидше, ніж пуголовки, що знаходяться в умовах нормального світлового дня (17 годин).
Різна кількість світла, що отримується личинками, позначається тільки на пізніх стадіях, починаючи зі стадії резорбції кишечника. На більш ранніх стадіях розвитку пуголовки не реагують на кількість одержуваного світла. Вплив світла на розвиток пуголовків відбувається через залози внутрішньої секреції. Світло стимулює діяльність передньої долі гіпофіза, гормони якого в свою чергу збуджують діяльність щитовидної залози, що і призводить до прискорення процесів метаморфоза. Байдуже ставлення до світла личинок на ранніх стадіях розвитку, мабуть, пояснюється тим, що залози внутрішньої секреції в цей час у них ще не функціонують. Взагалі ж слід зазначити, що вплив світла на пуголовків і в період метаморфоза незначно.
8. Неотения. У різні роки і в різних водоймах процес метаморфоза може затримуватися на більший чи менший час. Дуже цікаві в цьому відношенні американські хвостаті амфібії - амбістоми. У ряду видів цього роду зазвичай метаморфоз не настає зовсім. Зовнішні зябра ніколи не зникають, але у личинок формуються статеві органи і настає половозрелость. Такі організми, що не загубили личинкових рис будови, приступають до розмноження. Розмноження личинкових форм носить назву неотении.
Здатні до розмноження личинки амбістоми широко відомі під назвою аксолотлів і часто містяться у нас в акваріумах. При штучному введенні в організм аксолотлів гормону щитовидної залози - тероідіна вони метаморфизируют і перетворюються на дорослих амбістом.
Ряд спостережень в природі говорить про те, що в дрібних водоймах з високими температурами метаморфоз у амбістом відбувається обов'язково і йде порівняно швидко. Навпаки, в глибоких водоймах з низькими температурами, як правило, залишаються неотенические личинки - аксолотлі.
Серед наших амфібій постійна неотенія не зустрічається. Однак в деякі роки в тих чи інших місцях личинки тритонів, зберігаючи зовнішні зябра - характерну рису личиночного будови, виявляються здатними до розмноження. Це явище може розглядатися як повна випадкова неотенія. Серед наших безхвостих амфібій повна неотенія невідома. Однак значна затримка метаморфоза буває і серед цих форм, але при цьому відбувається тільки подальше зростання личинки, а половозрелость не настає. Це явище називається неповною випадкової Неотенія. Вона найчастіше зустрічається у землянок, рідше серед зелених жаб і жерлянок і ще рідше серед бурих жаб.
Джерело: Нариси з біології. А.Г.Банніков, М.Н.Денісова. Київ, 1956