Наддомінування - гетерозис, що спостерігається при моногібрідномсхрещуванні. При цьому гетерозигота Аа перевершує по потужності гомозиготи аа і АА. [C.463]
Термін моногенний або моногібридні гетерозис є дещо умовним і вживається зазвичай в тому сенсі, що ефект сверхдоминирования маркований окремими мутантними генами. В даний час не представляється можливим довести, що виявляється гетерозисний ефект в основі своїй має гетерозиготность тільки по одному гену, а не визначається взаи- [c.119]
У даній статті немає необхідності розбирати існуючі гіпотези, що пояснюють механізм гетерозису. Вони дуже по- дрібно і доступно викладено у вітчизняній літературі. Для цього досить познайомитися з оглядами Н. В. Турбіна (1961, 1964 1966), в яких дано докладний виклад двох I основних гіпотез - сприятливого дії домінантних фак- торів і сверхдоминирования. [C.6]
Таким чином. гіпотеза сверхдоминирования отримує все більше прав бути визнаною, як вельми значуща Для пояснення причини гетерозису. Ці факти ще раз підтверджують думку про єдину природу і механізми розвитку гетерозису, що, однак, ні в якій мірі не применшує значения-взаємодій між різними локусами, так як тільки на їх основі можливий оптимальний кінцевий варіант - максимальне вираження гетерозису за цілою низкою кількісних ознак . які визначають структуру врожаю. [C.7]
Теорія сверхдоминирования добре пояснює прояв гетерозису у подвійних міжлінійних гібридів кукурудзи. Як відомо, такі гібриди, зберігають продуктивність майже иа тому ж високому рівні, на якому вона проявляється у складових їх простих гібридів. [C.300]
Існує, однак, форма відбору. яка посилено зберігає генотипическую мінливість. - врівноважує відбір. У своїй простій формі врівноважує відбір виникає при безумовну перевагу гетерозиготи над обома гомозиготами, - так зване наддомінування або однолокусний гетерозис. Якщо гетерозигота Аа перевершує по пристосованості обидві гомозиготи АА і аа, то це призведе до стійкого проміжного рівноваги алельних частот і постійної гетерозиготности. [C.196]
Наддомінування по пристосованості часто розглядають просто як гетерозис. Це призводить до крайньої плутанини, так як в такому випадку не можна чітко розмежувати спостереження, що міжлінійні схрещування дають більш пристосованих нащадків, і пояснення, що ця вища пристосованість виникає в результаті переваги гетерозигот по окремим локусам. Цьому, по суті, присвячена гл, 2 цієї книги. [C.196]
Згідно з іншою гіпотезою, сила гібридів обумовлена гібрид ністю як такої. Це означає, що існують локуси, гетерозиготи за якими мають перевагу перед будь-який з гомозигот, і що збільшення ефектів гетерозису пропорційно величині гетерозиготности (гіпотеза сверхдоминирования). [C.457]
Явище сверхдоминирования пов'язано з тим, що в ряді випадків домінантні гени в гетерозиготному стані виявляються сильнішими, ніж у гомозиготному. Це поняття корелює з ефектом гетерозису і пов'язане з такими складними ознаками. як життєздатність, загальна тривалість життя та ін. [c.109]
Відбір в користь гетерозигот. коли обидві гомозиготи мають знижену в порівнянні з гетерозиготой пристосованість. часто називають гетерозисом, або Наддомінування. Цей тип відбору істотно відрізняється від розглянутого вище спрямованого відбору сверхдоминирования призводить до створення стійкого поліморфного рівноваги. [C.185]
На користь цієї ТОЧКИ зору свідчить спостерігалося в декількох випадках явище так званого сверхдоминирования, АБО моногибридного гетерозису. Це явище полягає в тому, що за даних умов середовища особини Аа перевершують за своїми якостями як особин аа, так і особин АА. Однак пояснити це явище можна по-різному. Деякі дослідники вважають, що випадки сверхдоминирования підтверджують стару теорію стимуляції інші ж вважають, що рецесивний аллель а має стимулюючий вплив на домінантний аллель А. Згідно з третім поясненню, яке здається більш вірним, домінантний аллель А більш сприятливий в одній, ніж в двох дозах. Подібні випадки повинні нерідко спостерігатися в популяціях перекрестнооплодотворяющіхся форм, в яких гетерозиготи за певними парам алелів зустрічаються частіше, ніж кожна з двох гомозиготних комбінацій. У цих випадках загальна генотипическая середу. пройшла через горнило природного відбору, ймовірно, сприяє гетерозигот, в силу чого комбінація Аа стає потужнішою, ніж гомозиготи АА і аа. [C.293]
Індуковані мутанти, які показали при схрещуванні з ис-ходпим сортом моногибридное розщеплення. є зручними об'єктами для досліджень моногибридного гетерозису. Механізм моногібррздпого гетерозису, або ефект сверхдоминирования, заснований на межаллельних взаємодіях. В основі іншої гіпотези гетерозису - гіпотези домінування - лежать, як відомо, міжгенних взаємодії. [C.119]
Періодичний відбір на специфічну комбінаційну здатність запропонований Хеллом і заснований на визнанні алельних взаємодій або сверхдоминирования в якості причини гетерозису. Тестером в даному випадку служить лінія, а не [c.12]
Відбір в користь гетерозигот. коли обидві Гомозигота мають знижену в порівнянні з гетерозиготами пристосованість. називається також Наддомінування, або гетерозисом. Пристосованості трьох генотипів в цьому випадку можна записати в такий спосіб [c.154]
Ч. Дарвін пояснював явище гетерозису спадковими відмінностями батьківських статевих клітин. Перша спроба теоретичного пояснення гетерозису була зроблена американськими генетиками Г. Шеллом і Е. знемога в 1908 р оіі пов'язували прояв гетерозису з гетерозиготних станом генотипу за багатьма докусам. Передбачалося, що гетерозиготність надає стимули-лірующее фізіологічна дія на організм і сама по собі є причиною підвищеної гібридної мош, Іост гомозиготность ж, навпаки, пригнічує розвиток організму. Ця теорія, правильно констатуючи факти більш високої потужності і життєздатності гетерозиготних організмів і ослаблення їх у гомозиготних, не пояснювала причин гетерозису по суті. Тому вона незабаром була замінена іншими теоріями, в яких давалося більш конкретне пояснення причин гетерозису з урахуванням накопичених експериментальних даних. Це були теорія взаємодії сприятливих домінантних генів. коротко звана теорією домінування. і теорія сверхдоминирования. [C.296]
Для обгрунтування теорії сверхдоминирования велике значення мало експериментальне установлення фактів так званого моногибридного гетерозису. проявляється при схрещуванні двох гомозиготних ліній. які різнилися тільки генами однієї алельних пари. Це явище спостерігали в дослідах Р. Стадлер, Г. Штуббе, А. Густафссон і інші генетики. вивчали штучний мутагенез у чистих ліній ячменю і кукурудзи, розрізнялися лише по одному локусу. [C.300]
Гетерозис є настільки складне біологічне явище, що важко розраховувати на можливість повного його пояснення теоріями домінування або сверхдоминирования. Очевидно, більш правильно розглядати основні їх положення як складові частини єдиної генетичної теорії гетерозису, враховуючи, що гетерозис пов'язаний з різними видами аллельного і неалельних взаємодії генів. Це положення останнім часом отримало експериментальне підтвердження. Так, наприклад, Л.В. Хотильове в діаллельних схрещування інбредних лшгій кукурудзи було показано, що висота рослин та довжина качана успадковуються за типом сверхдоминирования, а в формуванні числа рядів зерен головну роль відіграють адитивні ефекти. [C.302]
Ставлення D / L. Інша допущення. прийняте при використанні генетичних вантажів для розрізнення гетерозисних і частково домінантних генів. випливає з різних математичних очікувань расіределенія пристосованість гомозигот у новопосталих мутацій і у мутацій, які вже зазнали дії природного відбору. Розподіл життєздатність гомозигот по хромосомах, отриманих звичайним способом (рис. 2), можна розділити. як ми вже бачили, на два модальних класу. Позначимо через L загальну втрату пристосованості (в порівнянні з деякими оптимальним генотипом), яка відбувається в результаті отримання летальної чи полулетальной гомозиготи, а через D втрату життєздатності у квазінормальних або шкідливих гомозигот. Тоді відношення DjL матиме різні математичні очікування в залежності від ступеня домінування генів. якщо хромосоми взяті з рівноважної популяції. так як рівноважні частоти генів з різним ступенем шкідливості будуть відрізнятися. Більш того, у гомозигот по нововиниклих мутацій відношення DjL буде знову-таки іншим, оскільки відбір ще не змінив їх частоти, і взаємини це повинно бути незалежним від домінування і сверхдоминирования, відображаючи лише загальну частоту мутацій різних типів. У табл. 15 показані очікувані відносини DIL для різних випадків домінування і для нових мутацій. Згідно з цими результатами, можна відрізнити постійне часткове домінування від часткового домінування. яке зростає в міру зниження інтенсивності відбору. як припускав Меллер. У першому випадку відношення DjL для рівноважних мутацій має бути в багато разів вище, ніж для нових мутацій. причому воно тим вище, чим менше шкідливість в середньому квазінормального генотипу, тоді як в останньому випадку відношення DIL однаково як у нових, так і у рівноважних мутацій. На жаль, неможливо відрізнити ні останній випадок від гетерозису по k аллелям, пі випадок постійного домінування від таких ситуацій, коли є два гетерозисних алелі, один з яких зустрічається набагато частіше, Чим інший, і лише дуже слабкий гетерозис. [C.91]