Закон гомологічних рядів в спадкової
Методи вивчення мінливості
Одне з найважливіших проявів життя - мінливість організмів, яка завжди супроводжує їх розмноження. Мінливість виражається у відмінностях між особинами за ознаками тіла або окремих його органів (розміри, форма, забарвлення) і функцій.
Мінливістю називають відмінності ознак і властивостей між дво-ма або групою особин, предками і нащадками одного і того ж або різних видів рослин і тварин.
Вид - сукупність організмів, що характеризується спільністю походження і історичного розвитку, систем пристосування і відтворення, і що займають певну територію.
Властивість організмів одного виду забезпечувати в ряду поколінь матеріальну і функціональну неоднорідність називається внутрішньовидової мінливістю. Чим різноманітніше лісорослинні умови (включаючи кліматичні), в яких росте вид, тим ширше внутрішньовидова мінливість. Група особин одного виду, подібна за якимось генетично обумовленими ознаками і відрізняється по ним від інших груп, називається внутрішньовидових таксоном.
Відповідно до цього мінливість організмів виражається в двох видах: генотипической і модификационной.
Генотипическая мінливість ілінаследованіе виражається зміною клітинних структур, що забезпечують відтворення новообразующимися-ваний, зі зміною генотипу організму. Генотипическая мінливість де-лится на комбінаційну та мутационную.
Комбінаційна або гібридна мінливість характеризується появ-ленням новоутворень в результаті поєднання і взаємодії генів ро-дітельскіх форм. Хоча нових генів при комбінаційної мінливості не виникає.
Мутационная мінливість, мутації (від лат. Mutatio - зміна, зміна) викликає структурні зміни генів і хромосом, що ведуть до появи на них спадкових ознак і властивостей організму. Процес виникнення мутацій називається мутагенезу, який ділиться на есте-жавного, спонтанний і штучний або індукований. Мутації представляють найважливіше джерело спадкової мінливості.
Модификационная (фенотипова) або ненаследственная мінливий-с- не викликає змін генотипу. вона пов'язана з реакцією одного і того самого генотипу на зміну зовнішніх умов, в яких протікає раз-витие організмів і які створюють відмінності в формах його прояви.
Корелятивна мінливість (співвідносна) - це взаємозв'язок зміни одних ознак з одночасною зміною інших. Напри-заходів, у більшості видів деревних рослин з підвищенням лінійного росту збільшується діаметр, але у деяких видів і форм при невеликій висоті відзначається посилений ріст по діаметру.
С.А. Мамаєв (1973) ділить мінливість деревних рослин на два типи: внутрішньовидову (міжпопуляційних) і внутріорганізменних вну-тріпопуляціонную або ендогенну.
3.1 Внутрішньовидова мінливість та її форми
Внутрішньовидова мінливість підрозділяється на кілька форм: ін-індивідуальну, статеву, хронографіческая (сезонну і вікову), еко-логічну, географічну, гебрідогенную і ендогенну (рисунок 1).
Внутрішньовидова мінливість обумовлена трьома головними причинами:
1) відмінностями в умовах місцеперебування;
2) генетичними відмінностями між деревами;
3) взаємодіями між генотипами дерев і умовами, в ко-торих вони ростуть.
Ендогенна або метамерних мінливість - це мінливість органів (листя, квіток, плодів, насіння, пагонів, коренів та ін.) В межах особини. Найбільшою метамерной мінливістю відрізняються кількісні при-знаки вегетативних органів (величина річного приросту пагонів), роз-ри листя і т.п.
Індивідуальна мінливість розглядається як прояв гено-типової диференціації особин в межах виду. Під впливом всеоб-ного випадкового перехресного схрещування (панмиксии), мутаційного процесу і поступового варіювання екологічної обстановки древ-ні рослини набувають дрібні і великі ухилення. Обов'язковою її компонентом є різного роду тимчасові модифікації. Таким об-разом, індивідуальна мінливість - це прояв "компромісу" між на-слідчої програмою особини і конкретними екологічними умовами.
Статева мінливість обумовлена існуванням в популяціях форм, що розрізняються по підлозі. У дводольних видів такі форми виділити-ються дуже легко за присутністю на деревах генеративних органів тієї чи іншої статі. Нерідко з підлогою пов'язані частота народження в тих чи інших екологічних умовах, розміри і стійкість дерев.
Хронографіческаяілівременная мінливість обумовлена віз-вікові (онтогенетичними) і сезонними впливами. У міру зростання і розвитку багаторічні деревні рослини відчувають ряд трансформацій, які зачіпають їх ознаки і властивості. При вивченні хронографіческой мінливості багаторічних деревних порід найбільша трудність заклю-чає в тому, що деякі господарсько цінні ознаки проявляються че-рез десятки років після посадки культур.
Географічна мінливість обумовлена диференціацією виду в межах ареалу в широтному і меридіональному напрямках. Вона прояв-ляется в освіті географічних рас, або кліматіпов, і зазвичай яв-ляется спадково закріпленою. Такі ознаки, як терміни розпускання і цвітіння, фотопериодизм, морозостійкість та ін. Мають чітку гео-графічну приуроченість і добре передаються потомству. У залежно-сті від місця зростання існують раси деревних порід короткого і довгого дня.
Екологічна мінливість відображає вплив на рослину певних факторів навколишнього зовнішнього середовища (сосна на болотах, сосна на крейдяних відкладеннях, дуб на солонцях, ясен на болотах і т.д.). В цьому випадку вирішальними факторами виявляються адаптивна цінність ознаки і час існування популяції цього виду в нових для нього умовах, тобто число змін поколінь. Але спадкування даних відхилень вивчено ще недостатньо.
Гібридогенного мінливість проявляється на кордоні ареалів раз-особистих видів в зонах міжвидової гібридизації. При цьому в популяції од-ного виду спостерігається значна домішка ознак іншого виду. Ги-брідогенная мінливість виникає там, де відбувається зміна еколо-ня обстановки на тривалий час з ізоляцією існуючих гра-ниць ареалів. Порушення можуть бути викликані як геологічними фактора-ми, так і діяльністю людини. Прикладом можуть бути ялина фінська (гібрид європейської та сибірської), модрина Чекановського (природний гібрид сибірської і даурской) і ін.
Дослідження мінливості всередині видів необхідні для успішного здійснення програм генетико-селекційного поліпшення.