ванні кисень бере участь, головним чином, в окисленні органічних сполук з утворенням Н 2 О або Н 2 О 2 (в деяких випадках - О 2) або включається в молекулу окисляемого речовини. Деякі організми (головним чином, багато бактерії) можуть використовувати в якості акцептора електронів не тільки Про 2. а й інші сполуки з високою спорідненістю до електрону, наприклад, нітрати і сульфати. У цих випадках іноді говорять про "нітратні" і "сульфатному" диханні на відміну від аеробного (кисневого) подиху.
Дихання - утворення АТФ в процесі окисного фосфорилювання - в дихальної ланцюга (ЕТЦ)!
Акцептором електрона виступають органічні і
неорганічні речовини (відміну від бродіння):
- кисень - аеробне дихання.
- сульфати, нітрати, карбонати - анаеробне дихання.
Аеробне дихання (аеробне окислення) органічних речовин в прокариотной клітці проходить подібно аеробного подиху еукаріот. В основі його лежить окислення піровиноградної кислоти по циклу трикарбонових кислот (ЦТК - цикл Кребса).
Центральне речовина - ПВК. перетворення:
1. Включенню піровиноградної кислоти в цикл Кребса передує складна реакція окислення її до ацетілКоА, катализируемая піруватдегідрогеназного комплексом: декарбоксилирование (СО 2).
2. Цикл Кребса (ЦТК). Власне цикл Кребса починається з реакції конденсації ацетил-КоА з молекулою щавелевоуксусной кислоти (ЩУК). В результаті реакції утворюються вільний КоА і лимонна кислота, яка є ключовою ланкою циклу трикарбонових кислот (рис. 23).
У прокаріотів немає мітохондрій, тому цикл Кребса протікає на мембранах цитоплазми, впячивания, лизосомах, піроксісомах.
Цикл Кребса пов'язаний з дихальною ланцюгом. Призначення цього ланцюга далеко не вичерпується перенесенням водню або електронів від окисляемого субстрату на кінцевий акцептор - молекулярний кисень. Основна функція дихального ланцюга полягає в запасанні енергії клітиною, що звільняється в процесі перенесення електронів шляхом трансформації її в хімічну енергію фосфатних зв'язків в молекулах АТФ.
В цілому енергетичний вихід аеробного окислення прокариотних організмів значно вище енергетичного ефекту процесів бродіння. На одну молекулу глюкози, окисленої до кінцевих продуктів СО 2 і Н 2 О, утворюється 38 молекул АТФ.
Перехід прокаріотів до аеробного окислення виявився можливим тільки на певному етапі еволюції, коли в клітці була сформована більш-менш повна дихальна ланцюг.
Ферменти ланцюга перенесення електронів
Відщеплення і перенесення водню або електронів від окисляемого субстрату на кінцевий акцептор здійснюється через послідовний ланцюг дихальних ферментів, що отримала назву ланцюга перенесення електронів (ЦПЕ) або дихального ланцюга (рис. 24).
Мал. 24. Дихальна ланцюг (ЦПЕ)
У клітинах аеробних і анаеробних прокаріотів найбільш велику групу дихальних ферментів складають дегідрогенази. каталізують дегидрирование субстратів. Коферментами дегідрогеназ виступають піридиннуклеотидів - никотинамидадениндинуклеотид (НАД) і флавопротеиди (ФП) - флавінаденіндінуклеотід (ФАД) і флавинмононуклеотид (ФМН).
Другу групу дихальних ферментів складають цитохроми в, з, а й а з. коферменти яких представлені железопорфіріна. Ланка цитохромов здійснює перенесення електронів по дихальної ланцюга від дегидрогеназ на кінцевий акцептор - молекулярний кисень або на нітрати або сульфати. Цитохроми є в клітинах
більшості прокаріотів, позбавлені їх тільки деякі облігатні анаероби, наприклад, маслянокислі бактерії і молочнокислі стрептококи.
Крім вищевказаних груп дихальних ферментів, в мембранної системі прокаріотів виявлені хінони типу убихинона і менахінон. Хінони функціонують в дихальної ланцюга між флавопротеїдів і цитохромами.
Розташування ферментів в дихальної ланцюга визначається їх окислювально-відновним потенціалом. Чим нижче окислювально-відновний потенціал ферменту, тим більшою мірою він є відновником і ближче до субстрату.
Найбільш значні зміни окіслітельновосстановітельние потенціалу в ланцюзі перенесення електронів відбуваються при перенесенні водню від НАД-дегідрогенази на ФАД, або ФМН-дегідрогенази, від убихинона до цитохрому в і з цитохрому а з на кінцевий акцептор. Кожен з вищеперечісленних переходів супроводжується синтезом однієї молекули АТФ з АДФ і неорганічного фосфату. Таким чином, в повній дихального ланцюга при перенесенні водню та електронів між НАД-дегідрогена- зой і кінцевим акцептором утворюються три молекули АТФ.
У різних фізіологічних груп мікроорганізмів дихальні ланцюги відрізняються термінальним цитохромом (цитохромоксидаза або редуктаза), за складом проміжних ферментів, переносників.
Серед прокаріотів, які використовують для отримання енергії аеробне окислення, ми зустрічаємося з різноманітними специфічними типами енергетичних процесів. Велика частина аеробних прокариотних організмів споживає в якості джерела енергії різні органі-
етичні з'єднання, окислюючи їх до кінцевих продуктів СО 2 і Н 2 О.
Анаеробне дихання (анаеробне окислення)
Анаеробне окислення зустрічається тільки серед представників царства прокаріот. Воно притаманне мікроорганізмам, здатним переходити від аеробного способу життя до анаеробного, використовуючи в якості кінцевого акцептора електронів як молекулярний кисень, так і азот нітратів і сірку сульфатів. Нітратне, нітритного, сульфатне, фумаратное дихання. Типовим прикладом таких мікроорганізмів є денітрифікуючі бактерії. Більшість денітрифікатори - хемоорганотрофи. В аеробних умовах вони окислюють органічні речовини по циклу Кребса. У відсутності кисню денітріфікатори переключаються на нітратне дихання з використанням кінцевим акцептором електронів азоту нітратів. Такий тип дихання виявлено у представників більш ніж 70 пологів прокаріотів.
Дихальна ланцюг денитрифицирующих бактерій включає всі основні ферменти-переносники електронів, характерні для дихальної ланцюга аеробів. Тільки кінцева ланка цитохромної системи - цитохромоксидаза
- заміщена у них на нитратредуктаза, каталізують перенесення електронів на азот нітратів. Нітратредуктази відносяться до індуцібельная ферментам, що синтезуються клітиною тільки в анаеробних умовах при наявності нітратів в середовищі. Присутність молекулярного кисню пригнічує синтез нитратредуктаза.
Процес денітрифікації складається з 4 відновлювальних стадій, кожна з яких каталізується відповідної нитратредуктаза. На першій стадії відбувається відновлення нітратів в нітрити:
Далі нітрити відновлюються до оксиду азоту (II), потім до оксиду азоту (I) і в кінцевому підсумку до молекулярного азоту.
Використання азоту в якості акцептора електронів дозволяє денитрифицирующих бактеріям повністю окисляти органічні речовини субстрату до кінцевих продуктів СО 2 і Н 2 О. Тому енергетичний вихід нітратного дихання практично наближається до звичайного аеробному окислюванню. Так, при окисленні 1 молекули глюкози за участю молекулярного кисню виділяється 2870 кДж / моль, при нітратного подиху - 2700 кДж / моль.
До анаеробного окислення здатні і сульфатвосстанавлівающіе бактерії, що відносяться до пологів
Desulfotomaculum, Dеsulfоnеmа, Desulfrovibrio, Dеsulfоmоnаs і ін. Вони представлені одноклітинними і ниткоподібними формами.
Вивчення різних типів катаболізму прокариот дає можливість припустити, що саме вдосконалення способів отримання енергії клітиною лежить в основі еволюції представників цього царства.
Найбільш древньої групою прокариот, очевидно, є анаеробні бактерії, що добувають енергію в процесах бродіння за рахунок субстратного фосфорилювання, що супроводжується мінімальним енергетичним ефектом.
Більшість аеробних мікроорганізмів окисляє органічні поживні речовини в процесі дихання до СО 2 і води. Оскільки в молекулі СО 2 досягається найвищий рівень окислення вуглецю, в цьому випадку говорять про повному окисленні і відрізняють цей тип дихання від неповних окислення, при яких в якості продуктів обміну виділяються частково окислені органічні сполуки. Це відбувається при недоліку в середовищі N і надлишку Е.
При нестачі ж Е продуктів, продукти повністю окислюються в процесі дихання до СО 2 і Н 2 О.
Кінцевими продуктами «неповних окислення» можуть бути оцтова, глюконова, фумарова, лимонна, молочна кислоти і ряд інших з'єднань. Оскільки ці продукти схожі з тими, які утворюються при бродіння (пропіонова, масляна, бурштинова, молочна кислоти та ін.), А також у зв'язку з тим, що при промислових процесах бродіння необхідні спеціальні технічні пристрої (ферментери), неповні окислення називають також « окислювальним бродінням »або« аеробного ферментацією ». Неповне окислення здійснюють гриби:
Rhizopus, Mucor, Aspergillus і ін.
4. Бактеріальний фотосинтез
Істотним етапом на шляху еволюції прокаріот слід вважати появу фототрофних бактерій, що використовують в якості основного джерела енергії сонячне світло і в якості основного джерела вуглецю СО 2. В клітці фототрофних бактерій сформувалася нова фотосинтетична ланцюг перенесення електронів, сполучена з механізмом фосфорилювання, тобто фотосинтетичне фосфорилирование. Фототрофні метаболізм забезпечував цій групі бактерій більшу незалежність від умов навколишнього середовища.
- пурпурні, зелені, геліобактеріі, прохлорофіти (бактеріохлорофіл);
- ціанобактерії (хлорофіл, як і у вищих). Пігментні системи від 300 до 1100 нм.
Пігменти: бактеріохлорофіл a, b, c, d, e, g; хлоро
Філл a, b; каротиноїди; фікобілліпротеіди, бактеріородопсин (галофільні археї - найдавніші бактерії).
1. Безкисневий (зелені, пурпурні, геліобактеріі).
2. Кисневий (ціанобактерії, прохлорофіти).
Розвиток фотосинтетиков-аеробів, в першу чергу ціанобактерій, призвело до збагачення середовища молекулярним киснем. Накопичення молекулярного кисню визначило подальші шляхи еволюції прокаріот, засновані на отриманні енергії бактеріальної клітиною за рахунок аеробного окислення. У клітці аеробних бактерій склалася ще одна система електронного транспорту і пов'язаний з нею механізм фосфорилювання - окисне фосфорилювання.
При циклічному фотофосфорилювання (пурпурні бактерії) синтезується АТФ без синтезу НАДН 2. Бере участь Фотосистема I (рис. 26).
Мал. 26. Схема циклічного фотофосфорилування
Нециклічне фотофосфорилювання (зелені, пурпурні серобактерии, геліобактеріі): працює Фотосітема I.
Замість фотолиза води йде розщеплення Н 2 S, який стає донором електрона (рис. 25).
Мал. 25. Схема нециклічного фотофосфорилування
1. Екзогенні донори електронів:
- органічні речовини (сукцинат);
- неорганічні (Н 2 S, S, сульфіти і ін.);
Новий шлях еволюції фоторсінтеза - Н 2 О как джерело електрона і появи кисневого фотосинтезу
(Ціанобактерії і прохлорофіти).
Синтезують АТФ і НАДН 2. Вода - донор електрона. З'являється Фотосистема II, і працюють дві фотосистеми (рис. 27). Далі НАДН 2 надходить в цикл Кальвіна і йде синтез глюкози.