Екологічні групи рослин по відношенню до вологи. Вода має винятково важливе значення для життєдіяльності рослинного організму. Протопласт живих клітин активний лише в насиченому водою стані, якщо він втрачає певну кількість води, клітина гине. Пересування речовин всередині рослини здійснюється у вигляді водних розчинів.
По відношенню до вологості розрізняють такі основні групи рослин.
1. Ксерофіти - рослини, що пристосувалися до значного постійного або тимчасового нестачі вологи в грунті або в повітрі.
2. Мезофіти - рослини, що живуть в умовах досить помірного зволоження.
3. Гігрофіти - рослини, що мешкають при підвищеній вологості атмосфери.
4. Гідрофіти - рослини, що пристосувалися до водного способу життя. У вузькому сенсі гідрофітамі називають тільки напівзанурені в воду рослини, які мають підводний і надводну частини, або плаваючі, т. Е. Які живуть і в водної, і в повітряному середовищі. Повністю занурені в воду рослини називають гідатофітамі.
Розглядаючи типові "середні" риси структури листя, стебел і коренів, ми, як правило, маємо на увазі органи мезофитов, які служать як би еталоном.
Пристосування до більш крайніх умов - нестачі або надлишку вологи - викликає ті чи інші відхилення від середньої норми.
Прикладами гідатофітов можуть служити елодея (^ Elodea), валліснерія (Vallisneria), багато рдести (Potamogeton), водяні лютики (Batrachium), уруть (Myriophyllum), кушир (Ceratophyllum). Одні з них вкорінюються в грунті водойми, інші вільно зважені в товщі води, і тільки під час цвітіння їх суцвіття висуваються над водою.
Будова гідатофітов визначається умовами життя. Ці рослини відчувають сильне утруднення з газообменом, так як у воді дуже мало розчиненого кисню, причому його тим менше, чим вище температура води. Тому для гідатофітов характерна велика поверхня їх органів у порівнянні із загальною масою. Листя у них тонкі, наприклад у Елоді складені за все двома шарами клітин (рис. 15.2, А), і часто розсічені на нитковидні частки. Ботаніки дали їм влучну назву - "листя-зябра", що підкреслює глибоку подібність розсічених листя з зябровими пелюстками риб, пристосованими до газообміну в водному середовищі.
До зануреним у воду рослинам доходить ослаблене світло, так як частина променів поглинається або відбивається водою, і тому гідатофіти мають деякі властивості тенелюбов. Зокрема, в епідермі присутні нормальні, фотосинтезирующие хлоропласти (рис. 15.2).
На поверхні епідерми відсутня кутикула, або вона настільки тонка, що не представляє перешкоди для проходження води, тому водні рослини, вийняті з води, повністю втрачають воду і висихають через кілька хвилин.
Вода набагато щільніше повітря і тому підтримує занурені в неї рослини. До цього треба додати, що в тканинах водних рослин є багато великих межклетников, заповнених газами і утворюють добре виражену аеренхіма (рис. 15.2). Тому водні рослини вільно зважені в товщі води і не потребують наявності особливих механічних тканин. Погано розвинені або зовсім відсутні судини, так як рослини сприймають воду всією поверхнею тіла.
Мал. 15.2. Анатомічні особливості гидрофитов (поперечні зрізи органів): А - листова пластинка гідатофіта Елоді канадської (Elodea canadensis) збоку від середньої жилки; Б - сегмент листа гідатофіта урути колосистої (Myriophyllum spicatum); В - пластинка плаваючого листа аерогідатофіта латаття чисто-білої (Nymphaea candida); Г - стебло Елоді канадської (Elodea canadensis); Д - листова пластинка гідатофіта зостери морської (Zostera marina); 1 - астросклереіда; 2 - повітряна порожнина; 3 - гідатоди; 4 - губчастий мезофілл; 5 - ксилема; 6 - паренхіма первинної кори; 7 - мезофіл; 8 - провідний пучок; 9 - Палісадна мезофіл; 10 - склеренхімние волокна; 11 - продихи; 12 - флоема; 13 - епідерміс.
Межклетники не тільки збільшують плавучість, а й сприяють регуляції газообміну. Днем, в процесі фотосинтезу, вони заповнюються киснем, який в темний час доби використовується для дихання тканин; виділяється в процесі дихання вуглекислий газ накопичується вночі в межклетниках, а вдень використовується в процесі фотосинтезу.
У більшості гідатофітов сильно розвинене вегетативне розмноження, яке відшкодовує ослаблене насіннєве розмноження.
Аерогідатофіти - перехідна група. Її складають гідатофіти, у яких частина листя плаває на поверхні води, наприклад латаття (Nymphaea), калитка (Nuphar), водокрас (Hydrocharis), ряска (Lemna). Будова плаваючого листя відрізняється деякими особливостями (рис. 15.2, В). Все продихи знаходяться на верхній стороні листа, т. Е. Спрямовані до атмосфери. Їх дуже багато - у кубушки жовтої (Nuphar lutea) на 1 мм 2 поверхні їх доводиться до 650. Сильно розвинений Палісадна мезофіл. Через продихи і по великих межклетникам, розвиненим в платівці листа і черешке, кисень надходить в кореневища і коріння, занурені в грунт водойми.
Гідрофіти (аерогідрофіти. «Земноводні» рослини) звичайні по берегах водойм, наприклад аїр болотний (^ Acorus calamus), стрілолист (Sagittaria), частуха (Alisma), очерет (Scirpus), очерет звичайний (Phragmites australis), хвощ надрічковий (Equisetum fluviatile ), багато осоки (Carex) і ін. У грунті водойми вони утворюють кореневища з численними додатковими коренями, а над поверхнею води піднімаються або одні листя, або облистнені пагони.
У всіх органах гидрофитов є система добре розвинених межклетноє просторів, через які забезпечуються киснем органи, занурені в воду і в грунт водойми. Для багатьох гидрофитов характерна здатність утворювати листя різної структури в залежності від того, в яких умовах протікає їх розвиток. Прикладом може служити стрілолист (рис. 15.3). Його лист, який піднімається над водою, має міцний черешок і щільну стріловидну пластинку з добре вираженим Палісадна мезофіл; як в платівці, так і в черешку знаходиться система повітроносних порожнин.
Листя, занурені в воду, мають вигляд довгих і ніжних стрічок без диференціації на платівку і черешок. Їх внутрішня будова схоже з будовою листя типових гідатофітов. Нарешті, у одного і того ж рослини можна знайти листя проміжного характеру з диференційованої овальної платівкою, плаваючою на поверхні води.
Мал. 15.3. Гетерофіллія у стрелолиста (Sagittaria sagittifolia): підщепі - підводні; Плав - плаваючі; Пов - повітряне листя.
До групи гигрофитов включають рослини, що мешкають на вологому грунті, наприклад на болотистих луках або в сирих лісах. Оскільки ці рослини не відчувають нестачі в воді, то в їх структурі відсутні будь-які спеціальні пристосування, спрямовані на зниження транспірації. У листі медунки (Pulmonaria) (рис. 15.4) клітини епідерми тонкостінні, покриті тонкою кутикулою. Устячка або знаходяться врівень з поверхнею листа, або навіть підняті над нею. Великі межклетники створюють загальну велику випаровує поверхню. Цьому ж сприяє наявність розсіяних тонкостінних живих волосків. В умовах вологої атмосфери посилення транспірації веде до кращого пересуванню розчинів до втеч.
Мал. 15.4. ^ Поперечний зріз листа медунки (Pulmonaria obscura).
У лісових гигрофитов до перерахованих ознак приєднуються риси, характерні для тіньолюбних рослин.
Рослини екологічної групи ксерофітів в більшості випадків мають різноманітні пристосування до підтримки водного балансу при нестачі грунтової і атмосферної вологи. Залежно від основних шляхів пристосування до сухості середовища існування група ксерофитов підрозділяється на два типи: справжні ксерофіти і помилкові ксерофіти.
До справжнім ксерофітам відносять такі рослини, які, виростаючи на сухих місцях проживання, дійсно відчувають нестачу вологи. Вони мають анатомо-морфологічними і фізіологічними адаптаціями. Сукупність усіх анатомо-морфологічних пристосувань справжніх ксерофітів надає їм особливу, так звану ксероморфную структуру, яка відображає пристосування до зменшення транспірації.
Ксероморфние ознаки чітко проявляються в особливостях будови епідерми. Основні клітини епідерми у ксерофитов мають потовщеними зовнішніми стінками. Потужна кутикула покриває епідерму і заходить глибоко в устьічниє щілини (рис. 15.5). На поверхні епідерми утворюються воскові виділення у вигляді різних зерен, лусочок і паличок. На пагонах воскової пальми (Ceroxylon) товщина воскових виділень достігает5 мм.
Мал. 15.5. Поперечний зріз листа алое (Aloevariegata) з зануреним Устьіце.
До цих особливостей додаються різні види трихоми. Густий покрив з криють волосків знижує транспірацію безпосередньо (сповільнюючи рух повітря на поверхні органів) і побічно (відбиваючи сонячні промені і, тим самим, знижуючи нагрівання пагонів).
Для ксерофитов характерно занурення продихів в ямки, так звані крипти. в яких створюється Затишне простір. Крім того, стінки крипт можуть мати складну конфігурацію. Наприклад, у алое (рис. 15.5) вирости стінок клітин, майже зближуючись між собою, створюють додаткову перешкоду для виходу водяної пари з листа в атмосферу. У олеандра (Nerium oleander) в кожну велику крипту занурена ціла група устьиц, а порожнину крипти заповнена волосками, як би заткнута ватним корком (рис. 15.6).
Мал. 15.6. Поперечний зріз листа олеандра (Nerium oleander).
Внутрішні тканини листя у ксерофітів нерідко відрізняються дрібноклітинна і сильною склеріфікаціей, що призводить до скорочення межклетноє просторів і загальної внутрішньої поверхні, що випаровує.
Ксерофіти, що мають високий ступінь склеріфікаціі, отримали назву Склерофіти. Загальна склеріфікація тканин часто супроводжується утворенням по краю листа твердих шипів. Крайня ланка цього процесу - перетворення листа або всього втечі в тверду колючку.
Листя багатьох злаків мають різні пристосування до згортання при нестачі вологи. У щучкі (^ Deschampsia caespitosa) на нижній стороні листа, під епідермою, залягає склеренхіма, а все продихи знаходяться на верхній стороні листа. Вони розташовані на бічних сторонах гребенів, що йдуть уздовж листової пластинки. У поглибленнях, що проходять між гребенями, знаходяться моторні клітини - великі тонкостінні живі клітини, здатні змінювати обсяг. Якщо лист містить достатньо води, то моторні клітини, збільшуючи обсяг, розкривають лист. При нестачі води моторні клітини зменшуються в об'ємі, лист, як пружина, згортається в трубку, і продихи виявляються всередині замкнутої порожнини (рис. 15.7).
Мал. 15.7. Поперечний зріз листа щучкі (Deschampsia caespitosa): 1 - частина пластинки листка при великому збільшенні; 2 - зріз всієї пластинки листа; 3 - пластинка листа в згорнутому стані; МК - моторні клітини; ПП - провідний пучок; Скл - слеренхіма; Хл - паренхіма; Е - епідерміс.
Редукція листя характерна для багатьох чагарників Середземномор'я, пустель Середньої Азії та інших місць з сухим і спекотним літом: джузгуна (Calligonum), саксаулу (Haloxylon), іспанського дроку (Spartium), ефедри (Ephedra) і багатьох інших. У цих рослин стебла приймають на себе функцію фотосинтезу, а листя або недорозвиваються, або опадають рано навесні. У стеблах під епідермою знаходиться добре розвинена палісадна тканину (рис. 15.8).
Мал. 15.8. Гілка джузгуна (Calligonum) (1) і частина її поперечного зрізу (2): Д - друза; Скл - склеренхіма; Хл - паренхіма; Е - епідерміс.
Оскільки ксерофіти здебільшого ростуть в степах, пустелях, на сухих схилах і інших відкритих місцях, вони в рівній мірі пристосовані до яскравого освітлення. Тому не завжди можна розмежувати ксероморфние ознаки і ознаки, викликані пристосуванням до яскравого освітлення.
Однак головними адаптаціями справжніх ксерофітів до сухості середовища існування є фізіологічні особливості: високий осмотичний тиск клітинного соку і посухостійкість протопласта.
До помилковим ксерофітам відносяться рослини, які ростуть на сухих місцях проживання, але не відчувають нестачі вологи. Помилкові ксерофіти мають пристосування, що дозволяють добувати достатню кількість води, і, образно кажучи, "тікати від посухи". Тому у них послаблюються або відсутні зовсім ознаки ксероморфность структури.
До групи помилкових ксерофитов, перш за все, відносяться пустельні-степові сукуленти. Суккулентами називають соковиті м'ясисті рослини з сильно розвиненою водоносної тканиною в надземних чи підземних органах. Розрізняють дві основні життєві форми - стеблові і листові сукуленти. Стеблові сукуленти мають товстий, соковитий стебло різної форми. Листя завжди скорочені і перетворені в колючки. Типовими представниками стеблових сукулентів є кактуси і кактусовидні молочаи. У листових сукулентів водоносна тканину розвивається в листі, які стають товстими і соковитими, і в яких накопичується багато води. Стебло у них сухий і жорсткий. Типовими листовими суккулентами є види алое (Aloe) і агави (Agave).
У сприятливі періоди, коли грунт зволожується випали атмосферними опадами, сукуленти, що володіють сильно розгалуженої поверхневою кореневою системою, швидко накопичують у своїх відносинах тканинах велика кількість води і потім під час наступної тривалої посухи дуже економно витрачають її, практично не відчуваючи нестачі вологи. Економія води здійснюється завдяки цілому ряду адаптивних ознак: продихи у сукулентів нечисленні, розташовуються в заглибинах і відкриваються тільки вночі, коли температура знижується, а вологість повітря підвищується; клітини епідерми покриті товстою кутикулою і восковим нальотом. Все це обумовлює дуже низьку інтенсивність загальної транспірації у сукулентів і дозволяє їм освоювати вкрай сухі місцеперебування.
Однак властивий сукулентів тип водного обміну ускладнює газообмін і тому не забезпечує достатньої інтенсивності фотосинтезу. Продихи у цих рослин відкриті тільки вночі, коли процес фотосинтезу неможливий. Вуглекислий газ запасається вночі в вакуолях, зв'язуючись у вигляді органічних кислот, а потім днем отщепляется і використовується в процесі фотосинтезу. У зв'язку з цим інтенсивність фотосинтезу у сукулентів дуже низька, накопичення біомаси і зростання у них протікають повільно, що обумовлює низьку конкурентну здатність цих рослин.
До помилковим ксерофітам відносяться також пустельні-степові ефемери і ефемероїди. Це рослини з дуже коротким періодом вегетації, приуроченим до більш прохолодного і вологого сезону року. За цей короткий (іноді не більше 4-6 тижнів) сприятливий термін вони встигають пройти весь річний цикл розвитку (від проростання до утворення насіння), а решту несприятливу частину року переживають в стані спокою. Така ритміка сезонного розвитку дозволяє ефемерам і ефемероїди "тікати від посухи в часі".
До ефемерам відносять однорічні рослини, які несприятливий період переживають у вигляді насіння і розмножуються тільки насінням. Зазвичай вони мають малі розміри, так як за короткий термін не встигають сформувати значну вегетативну масу. Ефемероїди є багаторічними рослинами. Тому вони переживають несприятливий час не тільки у вигляді насіння, а й у вигляді покояться підземних органів - цибулин, кореневищ, бульб.
Оскільки ефемери і ефемероїди приурочують свій активний період до вологого сезону року, вони не відчувають дефіциту вологи. Тому для них характерна, як і для мезофитов, мезоморфним структура. Однак їх насіння і підземні органи характеризуються високою посухостійкістю і жаростійкістю.
Глубококорневие помилкові ксерофіти "тікають від посухи в просторі". Ці рослини мають дуже глибокі кореневі системи (до 15-20 м і більше), які проникають до водоносних горизонтів грунту, де інтенсивно розгалужуються і безперебійно забезпечують рослину водою навіть в періоди найсильнішою посухи. Не відчуваючи зневоднення, глубококорневие помилкові ксерофіти зберігають в цілому мезоморфних вигляд, хоча у них спостерігається деяке зменшення загальної поверхні, що випаровує за рахунок перетворення частини листя або пагонів в колючки. Типовим представником цієї життєвої форми є верблюжа колючка (Alhagi pseudalhagi) з сімейства бобових, яка утворює зарості в пустелях Середньої Азії і Казахстану.