клітинна стенка.docx
Клітинна стінка, будова, хімічний склад. Видозміни клітинної стінки.
Наявність міцної оболонки характерна риса рослинної клітини, що відрізняє її від клітини тваринної. Оболонка надає клітині певну форму і міцність і захищає живе вміст - протопласт і перш за все плазмалему, щільно притиснуту до оболонки зсередини. Культивовані на спеціальних поживних середовищах клітини вищих рослин, у яких ферментативним шляхом видаляється оболонка, завжди приймають сферичну форму. Без оболонки існування рослинної клітини в звичайних умовах неможливо, так як характерне для неї тургорное тиск, врівноважується протитиском оболонки, неминуче призвело б до розриву плазмалемми і руйнування протопласта. Сукупність клітинних оболонок в складі тіла наземного рослини, що підноситься над поверхнею грунту і не має внутрішнього скелета, являє собою свого роду підтримує остов, що надає рослині механічну міцність.
Оболонка, як правило, безбарвна і прозора, легко пропускає сонячне світло. По ній можуть пересуватися вода і розчинені низькомолекулярні речовини. У кожної клітини є власна оболонка; оболонки сусідніх клітин як би зцементувати міжклітинними речовинами, що утворюють так звану серединну пластинку. Внаслідок цього сусідні клітини виявляються відокремленими один від одного стінкою, утвореної двома оболонками і серединної платівкою, що дає підставу називати оболонку також клітинною стінкою.
Оболонка будується протопластом клітини і тому може рости, тільки перебуваючи в контакті з ним. Дуже часто оболонка зберігається довше протопласта (коли клітина рано відмирає), але це звичайно не веде до припинення існування клітини як структурної одиниці, бо форма клітини завдяки міцності оболонки не змінюється. Тому рослинні клітини і після відмирання можуть виконувати важливі функції пересування розчинів або механічної опори. Багато типів клітин рослини - волокна, трахеіди, членики судин, клітини пробки - в дорослому стані являють собою одні клітинні оболонки. В основному з оболонок відмерлих клітин складається деревина.
Оболонки клітин настільки ж різноманітні, як і самі клітини. За складом і будовою оболонки часто можна судити про походження і функції клітин різних типів. Так, будова копалин рослин в основному вивчають шляхом дослідження оболонок їх клітин.
Спочатку до зовні від плазмалемми виникає первинна клітинна стінка. Вона складається з полісахаридів - пектину і целюлози. Первинні клітинні стінки сусідніх клітин з'єднані протопектіновой серединної платівкою. У клітинній стінці лінійні дуже довгі молекули целюлози, що складаються з глюкози, зібрані в пучки - міцели, які, в свою чергу, об'єднуються в фібрили - найтонші волоконця невизначеної довжини. Целюлоза утворює багатомірний каркас, який занурений в аморфний сильно обводнених матрикс з нецелюлозний вуглеводів: пектинів, гемицеллюлоз і ін. Саме целюлоза обумовлює міцність клітинної стінки. Мікрофібрили еластичні і по міцності на розрив подібні зі сталлю. Полісахариди матриксу визначають такі властивості стінки, як висока проникність для води, розчинених дрібних молекул і іонів, сильна набухаемость. Завдяки матриксу по стінках, що прилягає один до одного, можуть пересуватися вода і речовини від клітини до клітини. Деякі геміцелюлози можуть відкладатися в стінках клітин насіння в якості запасних речовин.
Матеріал оболонок, що включає целюлозу, широко використовується промисловістю. Властивості деревини, паперу, текстильних матеріалів у великій мірі залежать від молекулярної структури і хімічного складу оболонки, і знання їх допомагає покращувати технологію виробництва і якість продукції.
Хімічний склад і молекулярна організація оболонки. Клітинна оболонка побудована в основному з полісахаридів, мономери яких - цукру - пов'язані між собою гликозидной зв'язком (-О-) у вигляді ланцюга. Називають полісахариди за складом утворюють їх мономерів з додатком закінчення «ан». Наприклад, полісахарид ксілан складається із залишків цукру ксилози, маннан - манози, глюкан - глюкози і т.д.
Крім полісахаридів, до складу оболонки можуть входити білки, мінеральні солі, лігнін, пігменти, ліпіди. Зазвичай оболонки просочені водою. Полісахариди оболонки за своєю роллю можуть бути поділені на скелетні речовини і речовини матриксу. Скелетних речовиною оболонки вищих рослин є целюлоза (клітковина), в хімічному відношенні представляє собою β-1, 4-D глюкан. Число глюкозних залишків в молекулі і, отже, довжина самих молекул можуть різко відрізнятися в клітинних оболонках різних рослин, що впливає на властивості целюлози. Її нитчасті молекули в оболонці розташовуються паралельно один до одного і групуються по кілька десятків таким чином, що виникає витягнута тривимірна решітка, характерна для кристалів. Ці кристалічні угруповання, в утворенні яких беруть участь ковалентні і водневі зв'язку, складають основу микрофибрилл - найтонших волокон, що створюють структурний каркас оболонки, її «арматуру».
Кристалічний стан молекул целюлози в мікрофібрилами обумовлює подвійне променезаломлення клітинної оболонки, що спостерігається в поляризаційному мікроскопі. У мікрофібрилами зустрічаються паракрісталліческіе ділянки, т е. Ділянки з більш пухким паралельним, але не мають тривимірної орієнтації расположеніемI целюлозних молекул. Ступінь кристалічності микрофибрилл, співвідношення кристалічної і паракрісталліческой зон досить сильно варіюють в залежності від виду рослини, стану клітини і типу оболонки, що впливає на механічні та фізичні целюлози як сировини. Діаметр микрофибрилл також коливається у різних клітин (зазвичай в межах 10-30 нм), довжина може досягати декількох мікрометрів. Мікрофібрили можуть об'єднуватися в окремі групи або верстви - макрофібрілли товщиною 0,4-0,5 мкм, видимі в світловий мікроскоп.
У процесі життєдіяльності клітин, особливо в залежності від виконання будь-якої спеціалізованої функції, наступають вторинні зміни клітинної стінки. Нерідко вони пов'язані з радикальними змінами її хімічного складу, структури і фізико-хімічних властивостей.
Одеревіння. Клітинна стінка інкрустується (просочується) особливою речовиною - лігніном, що підвищує твердість, калорійність, щільність клітинної стінки і знижує її пластичність і здатність рости. Здеревілі клітинні стінки не втрачають здатності пропускати воду і повітря. Протопласт їх може залишатися живим, хоча зазвичай відмирає. Одеревіння дуже широко поширене в природі. Воно забезпечує міцність стовбурів і гілок дерев. Деревина хвойних і листяних порід містить целюлози до 50% і лігніну 20 ... 30%. Дерев'яніють клітинні стінки і багатьох трав, особливо до кінця вегетації.
Обкоркування, або суберінізація. В результаті рясного нашарування в стінці клітини хімічно стійкого речовини - суберіна настає її обкоркування. За своєю хімічною природою суберин близький до жирів. Він являє собою аморфне гидрофобное з'єднання, яке складається з високополімерних насичених жирних кислот і оксикислот складного складу. Суберін відкладається переважно в стінках клітин вторинної покривної тканини - пробки, яка є прекрасним водо- і термоизолятором. У малих кількостях він накопичується в стінках клітин різноманітних тканин. При повному опробковенію протопласт клітини відмирає, так як ламелли суберіна перешкоджають проникненню води і повітря, при частковому - протопласт довгий час зберігається.
Кутінізація - відкладення Кутіна - речовини, близького до суберіна, в поверхневих шарах зовнішніх клітинних стінок і на їх поверхні. Кутінізація охороняє органи рослини від надмірного випаровування, вимивання продуктів метаболізму опадами і захищає органи від проникнення паразитів, а також від механічних пошкоджень. Крім того, кутин поглинає ультрафіолетові промені і служить як би радіаційним екраном.
Мінералізація. У процесі життєдіяльності стінки поверхневих клітин пагонів можуть накопичувати мінеральні речовини, особливо кремнезем і вуглекислий кальцій.некоторие групи рослин, напрмер багато видів осок, злаків, хвощів, завжди мають сильно інкрустовані солями клітини покривної тканини - епідерми. Причому інкрустації може піддаватися не тільки клітинна стінка, а й різноманітні вирости епідерми - трихоми. Крім того, мінеральні речовини відкладаються і на поверхні клітин покривної тканини - епідерми. В результаті мінералізації осьові органи набувають велику механічну міцність.
Ослизнение. Перетворення целюлози і пектину в слизу м близькі до них камеді, що представляють собою полімерні вуглеводи, які відрізняються здатністю до сильного набухання при зіткненні з водою. Ослизнение спостерігається в клітинних Сіенко шкірки насіння, наприклад у льону. Освіта слизу має велике пристосувальне значення. При проростанні насіння слиз закріплює їх на певному місці, легко поглинає і утримує вологу, захищає насіння від висихання, покращує водний режим сходів. Ослизнение клітинних стінок кореневих влосков забезпечує міцне склеювання їх з частинками грунту.
Мацерація - розчинення міжклітинної речовини, що приводить до роз'єднання клітин. Природна мацерація відбувається в зрілих плодах. Штучно її проводять, наприклад, при мочці льону для звільнення прядильного сировини - груп клітин луб'яних волокон.
Інформація про роботу Клітинна стінка, будова, хімічний склад. Видозміни клітинної стінки