За морфофункциональним властивостями рухові одиниці поділяються на 3 типи:
1. Повільні неутомляемие ДЕ. Мотонейрони мають найнижчий поріг активації, здатні підтримувати стійку частоту розрядів протягом десятків хвилин (тобто неутомляемость). Аксони мають невелику товщину, низькою швидкістю проведення збудження, іннервують невелику групу м'язових волокон. М'язові волокна розвивають невелику силу при скороченні в зв'язку з наявністю в них найменшої кількості скорочувальних білків - міофібрил. Це так звані «червоні волокна» (колір обумовлений хорошим розвитком капілярної мережі і невеликою кількістю міофібрил). Швидкість скорочення цих волокон в 1,5 - 2 рази менше, ніж швидких. Вони неутомляемость завдяки добре розвиненою капілярної мережі, великій кількості мітохондрій і високої активності окислювальних ферментів.
2. Швидкі, легко стомлюються ДЕ. Мають найбільш великий мотонейрон, що володіє найбільш високим порогом збудження, не здатні протягом тривалого часу підтримувати стійку частоту розрядів (стомлюються). Аксони товсті, з великою швидкістю проведення нервових імпульсів, іннервує багато м'язових волокон. М'язові волокна містять велику кількість міофібрил, тому при скороченні розвивають більшу силу. Завдяки високій активності ферментів швидкість скорочення висока. Ці волокна швидко втомлюються, тому що містять менше, в порівнянні з повільними, мітохондрій і оточені меншою кількістю капілярів.
3. Швидкі, стійкі до стомлення. Сильні, швидко скорочуються волокна, що володіють великою витривалістю завдяки можливості використання аеробних і анаеробних процесів отримання енергії. Волокна 2 і 3 типів називаються «білими волокнами» через великий вміст міофібрил і низького - міоглобіну.
Порівняння повільних і швидких м'язових волокон
Скелетний м'яз людини складається з волокон 3 типів, однак їх співвідношення може значно відрізнятися в залежності від функції м'язи, а також вродженої та набутої індивідуальності. Чим більше в м'язах білих волокон, тим краще людина пристосований до виконання роботи, що вимагає великої швидкості і сили. Переважання червоних волокон забезпечує витривалість при виконанні тривалої роботи.
Будова скелетного м'яза
Скелетний м'яз складається з безлічі м'язових волокон, які розташовані пучками в загальному сполучнотканинному футлярі і кріпляться до сухожиль, пов'язаним зі скелетом. Кожне м'язове волокно - це тонке (від 10 до 100 мкм) витягнуте в довжину (від 5 до 400мм) багатоядерне освіту - симпласт.
Мембрани м'язового волокна подібна за будовою з нервовою, але вона дає регулярні Т-образні впячивания. Всередині м'язового волокна паралельно мембрані розташовується розгалужена замкнута система трубочок - саркоплазматический ретикулум - внутрішньоклітинний депо Ca 2+. Т-система і прилеглий до неї СР - апарат передачі збудження з мембрани м'язового волокна на скоротливі структури (міофібрили). У саркоплазме м'язового волокна можна побачити поперечні чергуються світлі і темні ділянки - відповідно, J- (ізотропні) і А- (анізотропні) диски. У сусідніх миофибриллах однойменні диски розташовані на одному рівні, що надає волокну поперечну смугастість. Комплекс з одного темного і двох прилеглих до нього половин світлих дисків, обмежених поперечними Z-пластинками, називають саркомером.
Кожна миофибрилла складається їх безлічі паралельно лежачих товстих (миозинових) і тонких (Актинові) білкових ниток - миофиламентов. За перетину волокна товсті і тонкі нитки розташовуються високоорганізованих в вузлах гексагональної решітки. Кожна товста нитка оточена шістьма тонкими, кожна з тонких ниток частково входить в оточення трьох сусідніх товстих. Міозіновие нитки мають відходять від них поперечні виступи з головками, що складаються приблизно з 150 молекул міозину. Актинового нитка складається з двох закручених одна навколо іншої ланцюжків (подібно скрученим ниткам бус) молекул актину. На нитках актину розташовані молекули тропоніну, а в жолобках між двома нитками актину лежать нитки тропомиозина.
Механізм скорочення м'язового волокна
У 1954 р Г.Хакслі і Н.Хенсон виявили, що Актинові і міозіновие філаменти не змінюють своєї довжини при вкороченні або подовженні саркомера і вивели теорію ковзання ниток. м'язове скорочення відбувається при послідовному зв'язуванні декількох центрів міозіновой головки поперечного містка з певними ділянками на Актинові філаментах.
У покояться м'язових волокнах молекули тропомиозина в спокої розташовуються так, що запобігають прикріплення поперечних містків міозину до Актинові ниток (м'яз розслаблений).
Виникає в області аксо-соматичного синапсу ПД поширюється по системі Т-трубочок вглиб волокна, викликаючи деполяризацію цистерн саркоплазматичного ретикулума (депо Са 2+). При активації мембрани СР відбувається відкриття Са-каналів і вихід Са 2+ по концентраційному градієнту.
При підвищенні в міоплазми концентрації іонів Са 2+ він з'єднується з тропонином, останній конформируется і відсуває нитка тропомиозина, відкриваючи для міозіновой головки можливість з'єднання з актином. З'єднання головки приводить до різкого «згинання» містка і переміщенню нитки актину на 1 крок (20 нм або 1% довжини актину) до середини саркомера з подальшим розривом містка.
При відсутності повторного порушення концентрація Са 2+ завдяки роботі Са-насоса падає. Тому Са 2+ від'єднується від тропонина і тропомиозин знову блокує актин. При цьому на одне робоче рух одного містка витрачається енергія 1 молекули АТФ, ще однією - на повернення 2 іонів Са 2+ в цистерни.
Все це призводить до розслаблення м'язи аж до моменту приходу чергового потоку нервових імпульсів, коли описаний вище процес повторюється.
Сукупність процесів, які обумовлюють розподіл ПД вглиб м'язового волокна, вихід іонів Са 2+ з саркоплазматичного ретикулума, взаємодія скорочувальних білків і вкорочення м'язового волокна називається електромеханічним сполученням.
Механіка м'язи. Фізичні властивості і режими м'язових скорочень
Фізичні властивості скелетних м'язів
1. Розтяжність - здатність м'яза змінювати свою довжину під дією розтягує її сили.
2. Еластичність - здатність м'яза приймати свою первісну довжину після припинення дії розтягує або деформуючий сили.
3. Сила м'язи. Вона визначається максимальним вантажем, який м'яз в змозі підняти. Питома сила - максимальний вантаж, який м'яз в змозі підняти, ділять на кількість квадратних сантиметрів її фізіологічного поперечного перерізу.
4. Здатність м'язи здійснювати роботу. Робота м'язи визначається твором величини піднятого вантажу на висоту підйому. Робота м'язи поступово збільшується зі збільшенням вантажу, але до певної межі, після якого збільшення вантажу призводить до зменшення роботи, т. К. Знижується висота підйому вантажу. Отже, максимальна робота м'язом проводиться при середніх величинах навантажень (закон середніх навантажень).
Режими м'язових скорочень
Розрізняють ізотонічний, ізометричний і змішаний режими скорочення м'язів.
При фізіологічному скорочення м'язи відбувається зміна її довжини, а напруга залишається постійним. Таке скорочення відбувається в тому випадку, коли м'яз не переміщує вантаж. У природних умовах близькими до ізотонічного типу скорочень є скорочення м'язів мови.
При ізометричному скороченні довжина м'язових волокон залишається постійною, змінюється напруга м'язи. Таке скорочення м'язи можна отримати при спробі підняти непосильний тягар.
В цілому організмі скорочення м'язів ніколи не бувають чисто фізіологічним або изометрическим, вони завжди мають змішаний характер, т. Е. Відбувається зміна і довжини, і напруги м'язи. Такий режим скорочення називається ауксотоніческім якщо переважає напруга м'язи, або ауксометріческім якщо переважає вкорочення.