Г. Я. Голованова;
М. Залевська
Зелений лист - джерело життя на нашій планеті. Якби не зелені рослини, на Землі не було б ні тварин, ні людей. Так чи інакше, рослини служать джерелом їжі для всього тваринного світу.
Людина використовує енергію не тільки сонячних променів, що падають на землю зараз, але і тих, що падали на неї десятки і сотні мільйонів років тому. Адже і вугілля, і нафта, і торф - хімічно змінені залишки рослин і тварин, що жили в ті далекі часи.
В останні десятиліття до проблеми фотосинтезу прикута увага провідних фахівців ряду галузей природознавства, її різні аспекти всебічно і глибоко досліджуються в багатьох лабораторіях світу. Інтерес визначається перш за все тим, що фотосинтез становить основу енергообміну всієї біосфери.
Інтенсивність фотосинтезу залежить від багатьох факторов.Інтенсівность світла. необхідна для найбільшої ефективності фотосинтезу, у різних рослин різна. У тіньовитривалих рослин максимум активності фотосинтезу досягається приблизно при половині повного сонячного освітлення, а у світлолюбних рослин - майже при повному сонячному освітленні.
У багатьох тіньовитривалих рослин не розвивається палісадна (столбчатая) паренхіма в листі, і є тільки губчаста (конвалія, копитняк). Крім того, ці рослини мають більш великі листи і більші хлоропласти.
Також на інтенсивність фотосинтезу впливає температура навколишнього середовища. Найбільша інтенсивність фотосинтезу спостерігається при температурі 20-28 ° С. При подальшому підвищенні температури інтенсивність фотосинтезу падає, а інтенсивність дихання зростає. Коли інтенсивності фотосинтезу і дихання збігаються, кажуть про компенсаційний пункті.
Компенсаційний пункт змінюється в залежності від інтенсивності світла, підвищення і пониження температури. Наприклад, у холодостійких бурих морських водоростей він відповідає температурі близько 10 ° С. Температура впливає, в першу чергу, на хлоропласти, у яких в залежності від температури змінюється структура, що добре видно в електронному мікроскопі.
Світло різних довжин хвиль також по-різному впливає на інтенсивність фотосинтезу. Вперше інтенсивність фотосинтезу в різних променях спектра досліджував фізик В. Добени, що показав в 1836р. що швидкість фотосинтезу в зеленому листі залежить від характеру променів. Методичні похибки при проведенні експерименту привели його до неправильних висновків. Вчений помістив відрізок втечі Елоді в пробірку з водою зрізом вгору, висвітлював пробірку, пропускаючи сонячне світло через кольорові скла або забарвлені розчини, і враховував інтенсивність фотосинтезу за кількістю бульбашок кисню, відриваються з поверхні зрізу за одиницю часу. Добени прийшов до висновку, що інтенсивність фотосинтезу пропорційна яскравості світла, а найбільш яскравими променями в той час вважалися жовті. Цієї ж точки зору дотримувався і Джон Дрепер (1811-1882), який вивчав інтенсивність фотосинтезу в різних променях спектру, що випускаються спектроскопом.
Роль хлорофілу в процесі фотосинтезу довів видатний російський ботанік і фізіолог рослин К.А. Тімірязєв. Провівши в 1871-1875 рр. серію дослідів, він встановив, що зелені рослини найбільш інтенсивно поглинають промені червоної та синьої частини сонячного спектра, а не жовті, як це вважалося до нього. Поглинаючи червону і синю частину спектру, хлорофіл відображає зелені промені, через що і здається зеленим.
На підставі цих даних німецький фізіолог рослин Теодор Вільгельм Енгельман в 1883 р розробив бактеріальний метод вивчення асиміляції вуглекислого газу рослинами.
Він припустив, що якщо помістити в краплю води клітку зеленого рослини разом з аеробними бактеріями і висвітлити їх разноокрашенних променями, то бактерії повинні концентруватися у тих ділянок клітини, в яких найсильніше розкладається вуглекислий газ і виділяється кисень. Щоб перевірити це, Енгельман кілька удосконалив світловий мікроскоп, зміцнивши над дзеркальцем призму, яка розкладала сонячне світло на окремі складові спектра. В якості зеленого рослини Енгельман використовував зеленої водорості спірогира, великі клітини якої містять довгі спіральні хроматофори.
Помістивши в краплю води на предметному склі шматочок водорості, Енгельман вніс туди ж трохи аеробних бактерій, після чого, розглянув препарат під мікроскопом. Виявилося, що у відсутності призми приготований препарат висвітлювався рівним білим світлом, і бактерії рівномірно розподілялися уздовж всієї ділянки водорості. У присутності призми відбитий від дзеркальця промінь світла заломлюється, висвітлюючи ділянку водорості під мікроскопом світлом з різною довжиною хвилі. Через кілька хвилин, бактерії сконцентрувалися на тих ділянках, які були висвітлені червоним і синім світлом. На підставі цього Енгельман зробив висновок про те, що розкладання вуглекислого газу, (а, значить, і виділення кисню) у зелених рослин спостерігається в додаткових до основної забарвленні (тобто зеленої) променях - червоних і синіх.
Дані, отримані на сучасному обладнанні, повністю підтверджують результати, отримані Енгельманна більше 120 років тому.
Поглинена хлорофілом світлова енергія бере участь в реакціях першого і другого етапів фотосинтезу; реакції третього етапу є Темнова, тобто відбувається без участі світла. Вимірювання показали, що процес відновлення однієї молекули кисню вимагає мінімум восьми квантів світлової енергії. Таким чином, максимальний квантовий вихід фотосинтезу, тобто число молекул кисню, відповідне одному кванту поглиненої рослиною світлової енергії, становить 1/8, або 12,5%.
Р.Емерсон з співробітниками визначили квантовий вихід фотосинтезу при висвітленні рослин монохроматическим світлом різної довжини хвилі. При цьому встановлено, що вихід залишається постійним на рівні 12% в більшій частині видимого спектру, але різко знижується поблизу дальньої червоної області. Це зниження у зелених рослин починається при довжині хвилі 680 нм. При довжині більше 660 нм світло поглинає тільки хлорофіл a; хлорофіл b має максимум поглинання світла при 650 нм, а при 680 нм практично світло не поглинає. При довжині хвилі більше, ніж 680 нм, квантовий вихід фотосинтезу може бути доведений до максимальної величини 12% за умови, що рослина одночасно буде висвітлюватися також світлом з довжиною хвилі 650 нм. Інакше кажучи, якщо світло, що поглинається хлорофілом а доповнюється світлом, що поглинається хлорофілом b. то квантовий вихід фотосинтезу досягає нормальної величини.
Посилення інтенсивності фотосинтезу при одночасному освітленні рослини двома променями монохроматичного світла різної довжини хвилі в порівнянні з його інтенсивністю, що спостерігається при роздільному висвітленні цими ж променями, отримало назву ефекту Емерсона. Досліди з різними комбінаціями далекого червоного світла і світла з коротшою довжиною хвилі над зеленими, червоними, синезеленими і бурими водоростями показали, що найбільше посилення фотосинтезу спостерігається в тому випадку, якщо другий промінь з коротшою довжиною хвилі поглинається вспомогательниміх пігментами.
У зелених рослин такими допоміжними пігментами є каротиноїди і хлорофіл b. у червоних водоростей - каротиноїди і фікоеритрин, у синьо-зелених - каротиноїди і фикоцианин, у бурих водоростей - каротиноїди і фукоксантин.
Подальше вивчення процесу фотосинтезу призвело до висновку, що допоміжні пігменти передають від 80 до 100% поглиненої ними світлової енергії хлорофілу а. Таким чином, хлорофіл а акумулює світлову енергію, що поглинається рослинної клітиною, і потім використовує її в фотохімічних реакціях фотосинтезу.
Пізніше було виявлено, що хлорофіл а присутній в живій клітині у вигляді форм з різними спектрами поглинання і різними фотохімічними функціями. Одна форма хлорофілу а. максимум поглинання у якій відповідає довжині хвилі 700 нм, належить до пігментного системі, що отримала назву фотосистема I. друга форма хлорофілу а з максимумом поглинання 680 нм, належить до фотосистемі II.
Отже, в рослинах була відкрита фотоактивного пігментна система, особливо сильно поглинає світло в червоній області спектра. Вона починає діяти вже при незначній освітленості. Крім того, відома й інша регуляторна система, яка вибірково поглинає і використовує для фотосинтезу синій колір. Ця система працює при досить сильному світлі.
Встановлено також, що фотосинтетичний апарат одних рослин в значній мірі використовує для фотосинтезу червоне світло, інших - синій.
Для визначення інтенсивності фотосинтезу водоростей можна використовувати метод підрахунку бульбашок кисню. На світлі в листках відбувається процес фотосинтезу, продуктом якого є кисень, що накопичується в межклетниках. При зрізанні стебла надлишок газу починає виділятися з поверхні зрізу у вигляді безперервного струму бульбашок, швидкість утворення яких залежить від інтенсивності фотосинтезу. Даний метод не відрізняється великою точністю, але зате простий і дає наочне уявлення про залежність процесу фотосинтезу від зовнішніх умов.
Досвід 1. Залежність продуктивності фотосинтезу від інтенсивності світла
Матеріали та обладнання. елодея; водні розчини NaHCO3. (NH4) 2 CO3 або мінеральна вода; відстояна водопровідна вода; скляна паличка; нитки; ножиці; електролампа потужністю 200 Вт; годинник; термометр.
1. Для досвіду відбирали здорові паростки Елоді довжиною близько 8 см інтенсивного зеленого кольору з непошкодженою верхівкою. Їх підрізали під водою, прив'язували ниткою до скляній паличці і опускали верхівкою вниз в стакан з водою кімнатної температури (температура води повинна залишатися незмінною).
2. Для досвіду брали відстояну водопровідну воду, збагачену СО2 додаванням NaHCO3 або (NH4) 2 CO3. або мінеральну воду, і виставляли стакан з водним рослиною на яскраве світло. Спостерігали за появою пухирців повітря з зрізу рослини.
3. Коли струм бульбашок ставав рівномірним, підраховували кількість бульбашок, що виділилися за 1 хв. Підрахунок проводили 3 рази з перервою в 1 хв, дані записували в таблицю, визначали середній результат.
4. Стакан з рослиною видаляли від джерела світла на 50-60 см і повторювали дії, зазначені в п. 3.
5. Результати дослідів порівнювали і робили висновок про різної інтенсивності фотосинтезу на яскравому і слабкому світлі.
Результати дослідів представлені в таблиці 1.
Висновок: при використаних інтенсивностях світла інтенсивність фотосинтезу збільшується зі зростанням інтенсивності світла, тобто чим більше світла, тим краще йде фотосинтез.
Таблиця 1. Залежність фотосинтезу від інтенсивності світла
Досвід 2. Залежність продуктивності фотосинтезу від спектрального складу світла
Матеріали та обладнання. елодея; набір світлофільтрів (синій, помаранчевий, зелений); сім високих широкогорлих банок; відстояна водопровідна вода; ножиці; електролампа потужністю 200 Вт; годинник; термометр; пробірки.
1. Пробірку наповнювали на 2/3 об'єму відстояної водопровідної водою і поміщали в неї водна рослина верхівкою вниз. Стебло підрізали під водою.
2. У високу широкогорлую банку поміщали синій світлофільтр (кругової), під фільтр - пробірку з рослиною і виставляли банку на яскраве світло так, щоб він потрапляв на рослину, мимохідь через світлофільтр. Спостерігали за появою пухирців повітря з зрізу стебла рослини.
3. Коли струм бульбашок ставав рівномірним, підраховували кількість бульбашок, що виділилися за 1 хв. Підрахунок проводили 3 рази з перервою в 1 хв, пределяет середній результат, дані заносили в таблицю.
4. Синій світлофільтр замінювали на червоний і повторювали дії, зазначені в п. 3, стежачи за тим, щоб відстань від джерела світла і температура води залишалися незмінними.
5. Результати дослідів порівнювали і робили висновок про залежність інтенсивності фотосинтезу від спектрального складу світла.
Результати досвіду представлені в таблиці 2.
Висновок: процес фотосинтезу в помаранчевому світлі йде дуже інтенсивно, в синьому сповільнюється, а в зеленому практично не йде.
Таблиця 2. Залежність продуктивності фотосинтезу від спектрального складу світла
Досвід 3. Залежність інтенсивності фотосинтезу від температури
Матеріали та обладнання. елодея; три високі широкогорлі банки; відстояна водопровідна вода; ножиці; пробірки; електролампа потужністю 200 Вт; годинник; термометр.
1. Пробірку на 2/3 об'єму наповнювали відстояною водопровідною водою і поміщали в неї водна рослина верхівкою вниз. Стебло відрізали під водою.
2. У три широкогорлі банки наливали відстояну водопровідну воду різної температури (від 14 ° С до 45 ° С), поміщали пробірку з рослиною в банку з водою середньої температури (наприклад, 25 ° С) і виставляли прилад на яскраве світло. Спостерігали за появою пухирців повітря з зрізу стебла рослини.
3. Через 5 хв підраховували кількість бульбашок, що виділилися за 1 хв. Підрахунок проводили 3 рази з перервою в 1 хв, визначали середній результат, дані заносили в таблицю.
4. Пробірку з рослиною переносили в банку з водою інший температури і повторювали дії, зазначені в п. 3, стежачи за тим, щоб відстань від джерела світла і температура води залишалися незмінними.
5. Результати дослідів порівнювали і робили письмовий висновок про вплив температури на інтенсивність фотосинтезу.
Результати досвіду представлені в таблиці 3.
Висновок: в дослідженому інтервалі температур інтенсивність фотосинтезу залежить від температури: чим вона вища, тим краще йде фотосинтез.
Таблиця 3. Залежність фотосинтезу від температури
В результаті проведеного нами дослідження ми зробили такі висновки.
1. фотоактивного пігментна система особливо сильно поглинає світло в червоній області спектра. Досить добре поглинаються хлорофілом сині промені і дуже мало зелені, що пояснює зелене забарвлення рослин.
2. Проведений нами досвід з гілочкою Елоді переконливо доводить, що максимальна інтенсивність фотосинтезу спостерігається при освітленні саме червоним світлом.
3. Інтенсивність фотосинтезу залежить від температури.
4. Фотосинтез залежить від інтенсивності світла. Чим більше світла, тим краще йде фотосинтез.
Результати такої роботи можуть мати практичне значення. У тепличних господарствах з штучним освітленням, підбираючи спектральний склад світла, можна збільшити урожай. У Агрофізичні інституті в Ленінграді в кінці 1980-х рр. в лабораторії Б.С. Мошкова з використанням особливих режимів освітлення отримували 6 врожаїв томатів на рік (180 кг / м 2).
Рослинам потрібні світлові промені всіх кольорів. Як, коли, в якій послідовності і пропорції постачати його променистою енергією - це ціла наука. Перспективи світлокультури дуже великі: з лабораторних експериментів вона може перетворитися в промислове цілорічне виробництво овочевих, зелених, декоративних і лікарських культур.