У тонкому кишечнику існують два взаємопов'язаний-них типу травлення: порожнинне і мембранне (при-стеночной). За допомогою порожнинного травлення від-ходить початковий гідроліз харчових речовин, на кишкової поверхні - його проміжний і заклю-ве етапи.
Пристінкових травлення відбувається на поверхно-сти мікроворсинок, відстань між якими колеб-лется приблизно від 10 до 20 нм. В силу цього молекули, розміри яких більше діаметру пір щіткової облямівки, не можуть проникнути в останню, і мембранне їжі-варення щодо їх буде неефективно.
З огляду на, що тварини і людина використовують у ка-честве харчових речовин тканини багатоклітинних і одне-клітинних організмів, то початкове полостное пі-щевареніе є для них абсолютно необхідним етапом переробки їжі. Харчовий матеріал, вступаючи зі шлунка в тонку кишку, після часткового перевари-вання в шлунку, недоступний дії ферментів, свя-чених зі структурами кишкових клітин. На цьому етапі більш ефективні ферменти, що діють дістантно.
Таким чином, порожнинне травлення - найбільш ефективний механізм для гідролізу великих харчових молекул, клітинного матеріалу. Мембранне піщеваріт-ня ефективно головним чином щодо переможе-точних продуктів гідролізу.
А. М. вугілля вважає, що між порожнинних і мем-лайливим травленням встановлюється позитивна двосторонній зв'язок, що забезпечує максимальну еф-ність обох механізмів. Порожнинне травлення готує вихідні субстрати для мембранного травлення; мембраннийтравлення зменшує за рахунок переходу продуктів часткового гідролізу в щеточ-ву облямівку коло оброблюваних субстратів
Пристінкових травлення здійснюється фермен-тами, фіксованими на клітинній мембрані на гра-ниці позаклітинної і внутрішньоклітинної середовищ. Прістеноч-ве травлення характеризується не близькістю фермен-татівного гідролізу до поверхні клітинних мембран, а тим, що ці процеси відбуваються на мембранах, раз-ділячи дві середовища - позаклітинне і внутрішньоклітинну, і тим, що його зумовлюють ферменти, фіксовані на клітинних мембранах. Ферменти, що діють на по-поверхні тонкої кишки, мають двояке походження: частково вони адсорбовані з хімусу (амілаза, липа через, протеази і т. Д.), Частково це власне кишкові ферменти, синтезовані всередині кишкових клітин і транслоцироваться на поверхню клітинних мембран .
Продукти проміжного гідролізу елімінуються в зону щіткової облямівки, де відбувається заключна стадія гідролізу і перехід до всмоктування. Розрахунки по-показувала, що мембранне травлення здійснює розщеплення 80-90% пептидних і глікозидних зв'язків, 55-60% тригліцеридів.
У 50-х роках XX ст. шляхом електронної мікроскопії було встановлено існування субмикроскопической
Мал. 47. Схема кишкової клітини (по Трієр, 1968):
1 - мікроворсинки; 2 - термінальна мережа; 3 - десмосоми; 4 - мітохондрії; 5 - гранулярний ретикулум; 6 - аппа-рат Гольджі; 7 - базальна мембрана; 8 - гладкий ретикулум; 9 - ядро
пористості, яка обумовлює збільшен-ня активної поверх-ності і надає їй властивості пористого ка-талізатора. Те, що в світловому мікроскопі уявлялося кутику-лій, в действітельнос-ти виявилося огром-ним кількістю ви-ростові клітини висотою близько 0,62 мкм і діа-метром близько 0,08 мкм. Як з'ясувалося, на кожній клітині є близько 3000 виростів (мікроворсинок), а на 1 мм 2 поверхні ки-шечного епітелію їх близько 50-200 млн. Розрахунки показали, що завдяки наявності мікроворсинок усмок-вающая поверхню кишки збільшується в 14-30 разів. Мікровор-Синки - це циліндри-етичні вирости, огра-ніченний плазматіч-ської оболонкою, що представляють суцільні структури цитоплазми, покриті зовні типовою клітинної оболонкою товщиною близько 10-12 нм (рис. 47). Висота їх приблизно в 7-10 разів більше діаметру.
Розміри пір щіткової облямівки наближаються до тако-вим багатьох пористих каталізаторів, які застосовуються в промисловості. Значення каталізатора полягає в тому, що він збільшує активну поверхню. Крім того, вони беруть участь в перенесенні речовини в процесі роботи каталізатора в тих випадках, коли пори мають прибл-зітельно ті ж розміри, що і молекули. Діаметр пір визначає граничну величину молекул, що проникають всередину. Таким чином, микроворсинки перетворюють по-поверхню кишки в своєрідний пористий каталізатор.
На підставі електронно-мікроскопічних дослід-ваний припускають, що микроворсинки здатні скор-тися і розслаблятися, що не може не впливати на про-протікання мембранного травлення. Звідси випливає, що розміри мікроворсинок можуть змінюватися в результаті з-кращения і розслаблення.
У порожнині тонкої кишки здійснюються в основному початкові стадії, тоді як проміжні і особливо заключні відбуваються під впливом ферментів, пов'язаних зі структурами епітеліальних клітин тонкої кишки Власне кишкові ферменти в природних умовах надходять в порожнину при десквамації кишечнику-ного епітелію. Час повного оновлення кишкового епітелію у людини і ссавців коливається в пре-справах від 6 до 14 днів. У загальному балансі травлення дію ферментів, що надходять в порожнину тонкої киш-ки при десквамації кишкового епітелію, не може обу-словлівать значний ефект. У процесах гідролізу харчових субстратів беруть участь не тільки слущенпие клітини, але і основна маса кишкових клітин в складі ворсинок.
г - В даний час є дані, свідетельствую- 'щие про те, що мембранне травлення регулюється. Зокрема, гормони надниркових залоз, гіпофіза і щіто-видною залози надають стимулюючий вплив на синтез кишкових ферментів. Показано, що характер дієти значно впливає на активність лужної фосфатази в щіткової каймі. Акт їжі змінює ультраструктуру щеточной облямівки і активність одного з локалізованих в ній ферментів. Доведено, що со-ставши ферментного шару кишкової поверхні приспособ-льон до якості харчування.
Механізми регуляції мембранного травлення свя-зани з моторикою шлунково-кишкового тракту (посколь-ку від неї залежить перехід харчових речовин з хімусу в щеточную облямівку); величиною пір щіткової облямівки; інтенсивністю потоку рідини всередину кишкової кліть-ки (має відображатися на швидкості надходження речовин в щеточную облямівку); складом ферментного шару; сте-пенью поляризації мембрани і сорбційними властивості-, ми мембрани.