Фіксація азоту бульбочкових бактерій

Найбільший внесок в біологічну азотфіксацию вносять бульбочкових бактерій (різо-біі). Ризобії є грамнегативні бактерії, що утворюють бульби з расті-нями сімейства бобових. Бульбочкові бактерії тепер ділять на п'ять пологів: Azorhizobium, Rhizobium Mesorhizobium, Sinorhizobium (швидкозростаючі) і Bradyrhizobium (медленнорастущие).

В основі здатності інфікувати кореневу систему господаря лежить складний і не цілком ясний молекулярний механізм, що має вирішальне значення в симбіотичного фіксації азоту. На першому етапі відбувається наближення мікробної клітини до рослини за рахунок її здатності пересуватися у відповідь на впізнавання хімічних продуктів, що виділяються з коріння рослини (хе-мотаксіс). Відбувається контактна взаємодія мікроорганізму з рослиною. У цьому процесі важливе місце відводиться так званому лектин-вуглеводного пізнанню рослини мікроорга-нізм. Лектин кореневих волосків рослин (углеводузнающій білок) дізнається вуглевод поверхно-сті бактерій і міцно зв'язується з ним. Відбувається взаємопізнавання партнерів і підго-товка до формування симбіотичного системи. Рослина в нано- або пікомолярних концентрації-ціях починає продукувати специфічні флавіноіди, які активують гени вірулентності-сти (Nod-гени) ризобій. Nod-гени кодують синтез Nod-факторів (ліпоолігосахарідов), викли-вающих у рослини-господаря скручування кореневих волосків і освіту бульбочкових мери-стеми. У місці різкого згину волоска пектолітіческіе ферменти рослини руйнують клітинну стінку, через яку бактерії і проникають всередину. Навколо цих бактерій утворюється порожнина - інфекційна нитка, стінки її утворені рослинними клітинами, а внутрішнє простір заповнений полісахариди рослини і мікросімбіонта.

Далі відбувається ендоцитоз ризобій з інфекційної нитки всередину клітин рослини-господаря. У цитоплазмі рослинної клітини бактерії оточуються спеціальними перібактероіднимі мем-лайкою (ПБМ), які синтезуються в основному рослинною клітиною і частково ризобії. Кіль-кість ризобіальних клітин всередині ПБМ залежить від виду рослин і зазвичай становить від 1 до 10 клітин. Бактеріальні клітини, оточені загальною ПБМ, називаються сімбіосомой і є основною структурно-функціональною одиницею симбіозу.

Незабаром ризобії в ПБМ перетворюються в особливі симбіотичні форми - бактероїди, маю-щие в три-п'ять разів більші розміри, ніж свободноживущие бактерії. Все це сприяє фор-мування на поверхні коренів бульб. Азотфіксуючих клубенек складається з слідую щих частин: а) інфікована бактеріями тканину, б) провідна тканина, яка постачає вуглеводи і виносять продукти азотфиксации, в) меристема, за рахунок якої йде зростання бульби. Морфо-логія і число бульби строго визначається рослиною-господарем, що можливо пов'язано з біль-шою енергоємністю їх утворення.

Загальний рівень азотфиксирующей активності вільно живуть організмів невисокий. Залежно від виду і умов існування вони накопичують в рік від 10 до 30 - 40 кг пов'язаного азоту на гектар.

Схожі статті