10.4. Енергія в екосистемі. харчові ланцюги
Основу «роботи» екосистеми складають два пов'язаних процесу: круговорот речовин, який здійснюється завдяки діяльності продуцентів, консументів і редуцентов, і протікання через неї потоку енергії, що надходить ззовні. Енергія використовується одноразово і витрачається на «розкручування» круговоротов речовин. Кругообіг речовин в конкретній екосистемі і біосфері мають подібну природу, і тому ми розглянемо їх в розділі 13. У цьому розділі ми познайомимося з закономірностями протікання енергії через екосистему.
Фізики визначають енергію як здатність виконувати роботу або теплообмін між двома об'єктами, що володіють різною температурою. Енергія є основою «роботи» будь-якої екосистеми, в якій відбуваються синтез і багаторазові перетворення речовин.
Основним джерелом енергії є Сонце. Навіть гетеротрофні екосистеми використовують сонячну енергію, хоча і через посередника, в ролі якого виступає Автотрофне екосистема, яка постачає для неї органічні речовини. Ю. Одум (1986) навіть визначив екологію як науку, яка «... вивчає зв'язок між світлом і екологічними системами і способи перетворення енергії всередині екосистеми» (с. 106).
Потік сонячної енергії постійно протікає через фотоавтотрофні організми, причому при передачі енергії від одного організму до іншого в харчових ланцюгах відбувається її розсіювання у вигляді тепла. З надходить на Землю енергії Сонця екосистемою засвоюється не більше 2% (в експериментальних культурах морських планктонних водоростей вдалося досягти рівня фіксації сонячної енергії 3,5%). Велика частина енергії використовується на транспірацію, відбивається листям, йде на нагрівання атмосфери, води і грунту (див. 2.2.2).
Послідовність організмів, в якій кожен попередній організм служить їжею подальшого, називається харчової ланцюгом. Кожна ланка такої ланцюзі трофічний рівень (рослини, фітофаги, хижаки I порядку, хижаки II порядку і т.д.).
Розрізняють два типи харчових ланцюгів: пасовищні (автотрофні), в яких в якості першої ланки виступають рослини (трава - корова - людина; трава - заєць - лисиця; фітопланктон - зоопланктон - окунь - щука і ін.), І детрітние (гетеротрофні), в яких перша ланка представлено мертвою органічною речовиною, яким харчується детритофаг (опалий лист - дощовий черв'як - шпак - сокіл).
Кількість ланок в харчових ланцюгах може бути від одного-двох до п'яти-шести. Харчові ланцюги у водних екосистемах, як правило, більш довгі, ніж в наземних.
Оскільки більшість організмів має широку дієту (тобто може використовувати в їжу організми різних видів), то в реальних екосистемах функціонують НЕ харчові ланцюги, а харчові мережі. З цієї причини харчова ланцюг - це спрощене вираз трофічних відносин в екосистемі.
Ефективність передачі енергії по харчовому ланцюгу залежить від двох показників:
1. від повноти виїданням (частки організмів попереднього трофічного рівня, які були з'їдені живими);
2. від ефективності засвоєння енергії (питомої частки енергії, яка перейшла на наступний трофічний рівень в перерахунку на кожну одиницю з'їденої біомаси).
Повнота виїданням і ефективність засвоєння енергії зростають з підвищенням трофічного рівня і змінюються в залежності від типу екосистеми.
З підвищенням трофічного рівня повнота виїданням ще більш зростає, хижаки вищих порядків виїдають до 90% своїх жертв, і тому частка тварин, яким вдається дожити до природної смерті, дуже невелика. У водних екосистемах, наприклад, в детрит переходить 100% біомаси хижих риб (їх є кому і щільність популяції контролюють тільки паразити), але лише 1/4 частина біомаси планктоноядних риб, які померли «своєю смертю». Цей детрит опускається на дно. Лише частина його поїдається детритофагами бенотоса, а інша - потрапляє в донні опади. Частка детриту, що надходить в опади, тим більше, чим вище продуктивність водної екосистеми.
При оцінці коефіцієнта засвоєння енергії в харчових ланцюгах часто використовують «число Линдемана»: з одного трофічного рівня на інший в середньому передається 10% енергії, а 90% - розсіюється. Однак це «число» надмірно спрощує і навіть спотворює реальну картину. «Закон 10%» діє тільки при переході енергії з першого трофічного рівня на другий, і то не у всіх випадках. Ефективність засвоєння енергії в наступних ланках харчового ланцюга - від фітофагів до зоофаги або до хижаків вищих порядків - може досягати 60%.
Високу ефективність засвоєння енергії в «м'ясоїдних» ланках харчових ланцюгів пояснюється порівняно невелика кількість екскрементів хижаків і обмеженість складу сапротрофов (редуцентов, копрофагів), що харчуються ними. Основна фауна копрофагів пов'язана з екскрементами рослиноїдних тварин. До речі, про те, що при хижацтві ефективність засвоєння енергії вище, ніж при фитофагии, знає кожен з особистого досвіду: вегетаріанський обід з овочів або картоплі великий за обсягом, але малокалорійний, а порівняно невеликий за вагою біфштекс вгамує голод і надовго забезпечить відчуття ситості.
Таким чином, в харчовому ланцюгу на кожному наступному трофічному рівні відносна кількість енергії, що передається зростає, так як одночасно збільшується і споживання живої біомаси, і її засвоєння (зменшується частка біомаси, яка повертається в екосистему з екскрементами).
Поведінка енергії підпадає під дію першого і другого законів термодинаміки.
Перший закон (збереження енергії) - про збереження її кількості при переході з однієї форми в іншу. Енергія не може з'явитися в екосистемі сама собою, вона надходить в неї ззовні з сонячним світлом або внаслідок хімічних реакцій і засвоюється продуцентами. Далі вона буде частково використана консументами і сімбіотрофамі, «обслуговуючими» рослини, частково - редуцентамі, які розкладають мертві частини рослин, і частково - витрачена на дихання. Якщо підсумувати всі ці фракції витрати енергії, засвоєної рослинами в фотоавтотрофної екосистемі, то сума буде дорівнює тій потенційної енергії, яка накопичена при фотосинтезі.
Другий закон - про неминучість розсіювання енергії (тобто зниження її «якості») при переході з однієї форми в іншу. Відповідно до цього закону енергія втрачається при її передачі по харчових ланцюгах. У найбільш загальному вигляді ці втрати відображає «число Линдемана».
1. Що таке енергія?
2. Яка кількість сонячної енергії може засвоїти екосистема?
3. Що таке харчова ланцюг?
4. Що таке трофічний рівень?
5. Наведіть приклади пасовищних і детритной харчових ланцюгів.
6. З якого числа ланок складаються харчові ланцюги в наземних і водних екосистемах?
7. Чим відрізняються поняття «харчова ланцюг» і «харчова мережа»?
8. У яких межах змінюється повнота виїданням організмів на різних трофічних рівнях і в різних екосистемах?
9. Як змінюється ефективність засвоєння енергії організмами з підвищенням їх трофічного рівня?
10. Проілюструйте дію законів термодинаміки при «роботі» екосистеми.