Електричний струм широко використовується в експериментальній фізіології при вивченні характеристик збудливих тканин, в клінічній практиці для діагностики та лікувальної дії, тому необхідно розглянути механізми впливу електрич-ного струму на збудливі тканини. Реакція збудливою тканини за-висить від форми струму (постійний, змінний або імпульсний), тривалості дії струму, крутості наростання (зміни) амплітуди струму.
Ефект впливу визначається не тільки абсолютним зна-ням струму, але і щільністю струму під стимулюючим електродом. Щільність струму визначається відношенням величини струму, протека-ющего по ланцюгу, до величини площі електрода, тому при монополярному подразненні площа активного електрода завжди мен-ше пасивного.
Постійний струм. При короткочасному пропущенні підпорогового постійного електричного струму змінюється збудливість тканини під стимулюючими електродами. Мікроелектродние дослідження показали, що під катодом відбувається деполяризація клітинної мем-Брани, під анодом-гиперполяризация (рис. 2.14, А). У першому випадку буде зменшуватися різниця між критичним потенціалом і мем-лайливим потенціалом, т. Е. Збудливість тканини під катодом увели-чивается. Під анодом відбуваються протилежні явища (рис. 2.14, Г), т. Е. Збудливість зменшується. Якщо мембрана відповідає пас-пасивного зрушенням потенціалу, то говорять про електротонічних сдви-Гах, або електротон. При короткочасних електротонічних сдви-Гах значення критичного потенціалу не змінюється.
Оскільки практично у всіх збудливих клітин довжина клітини перевищує її діаметр, електротонічних потенціали розподіляючи-ються нерівномірно. У точці локалізації стимулюючого електрода зрушення потенціалу відбувається дуже швидко і тимчасові параметри визначаються величиною ємності мембрани. У віддалених ділянках мембрани струм проходить не тільки через мембрану, а й долає поздовжнє опір внутрішнього середовища. Електротонічних по-тенціал падає експоненціально зі збільшенням довжини, а відстань, на якому він падає в 1 / е раз (до 37%), називають константою довжини (# 955;).
При порівняно великої тривалості дії підпорогового струму змінюється не тільки мембранний потенціал, а й значення критичного потенціалу. При цьому під катодом від-ходить зміщення рівня критичного потенціалу вгору (рис. 2.14, Б), що свідчить про інактивації натрієвих каналів. Таким чином, збудливість під катодом зменшується при тривалому впливі підпорогового струму. Це явище зменшення возбуди-мости при тривалій дії підпорогового подразника називаються ється акомодацією. При цьому в досліджуваних клітинах виникають аномально низькоамплітудні потенціали дії.
Швидкість наростання інтенсивності подразника має суще-ного значення при визначенні збудливою тканини, тому найчастіше використовують імпульси прямокутної форми (імпульс струму прямокутної форми має максимальну крутизну наростання). Уповільнення швидкості зміни амплітуди подразника при-водить до того, що відбувається інактивація натрієвих каналів внаслідок поступової деполяризації клітинної мембрани, а сле-послідовно, до падіння збудливості.
Збільшення сили стимулу до порогового значення призводить до генерації потенціалу дії
Під анодом при дії сильного струму відбувається зміна рівня критичного потенціалу, в протилежному направле-нии - вниз (рис. 2.14, Д). При цьому зменшується різниця між-ду критичним потенціалом і мембранним потенціалом, т. Е. Збудливість під анодом при тривалій дії струму підвищує фізичну-ється.
Очевидно, що збільшення значення струму до порогової величини призведе до того, що порушення буде виникати під катодом при замиканні ланцюга. Слід підкреслити, що цей ефект може бути виявлений в разі тривалої дії електричного струму. При дії досить сильного струму зміщення критичного потенціалу під анодом може бути досить істотним і досягати початкового значення мембранного потенціалу. Вимкнення струму призведе до того, що гиперполяризация мембрани зникне, мембранний потенціал повернеться до початкового значення, а це відповідає величині критичного потенціалу, т. Е. Виникає анодно-размикательное збудження.
Зміна збудливості і виникнення збудження під ка-тодом при замиканні і анодом при розмиканні носить назву закону полярного дії струму. Експериментально підтверджено-ня цієї залежності вперше було отримано Пфлюгера ще в минулому столітті.
З іншого боку, подразник повинен діяти не менше певного часу. Зменшення часу дії раздражи-теля нижче критичного значення призводить до того, що подразник будь-якої інтенсивності не діє. Для характеристики збудливості тканини за часом ввели поняття порога часу - мінімальне (корисне) час, протягом якого повинен діяти подразник порогової сили з тим, щоб викликати збудження (відрізок АС на рис. 2.15).
Поріг часу визначається ємнісний і резистивної характе--них клітинної мембрани, т. Е. Постійній временя T = RC.
У зв'язку з тим що величина реобази може змінюватися, особливо в природних умовах, і це може привести до значної похибкою-ності у визначенні порога часу, Лапик ввів поняття хронаксіі для характеристики тимчасових властивостей клітинних мембран. Хронаксія - час, протягом якого повинен діяти подразник подвоєною реобази, щоб викликати збудження. Використання цього критерію дозволяє точно виміряти тимчасові характеристики воз-викликаються структур, оскільки вимірювання відбувається на крутому вигині гіперболи
Хронаксиметрія використовується при оцінці функціонального со-стояння нервово-м'язової системи у людини. При її органічних ураженнях величина хронаксіі і реобази нервів і м'язів значи-тельно зростає.
Таким чином, при оцінці ступеня збудливості збудливих структур використовують кількісні характеристики подразника - амплітуду, тривалість дії, швидкість наростання амплітуди. Отже, кількісна оцінка фізіологічних властивостей збудливою тканини проводиться опосередковано за характеристиками подразника.
Змінний струм. Ефективність дії змінного струму визначається не тільки амплітудою, тривалістю впливу, але і частотою. При цьому низькочастотний змінний струм, наприклад частотою 50 Гц (мережевий), становить найбільшу небезпеку при проходженні через область серця. В першу чергу це обумовлено тим, що при низьких частотах можливе попадання чергового стимулу в фазу підвищеної уразливості міокарда (див. Розділ 7) та виникнення фібриляції шлуночків серця. Дія струму частотою вище 10 кГц представляє меншу небезпеку, оскільки тривалість напівперіоду становить 0,05 мс. При такій тривалості імпульсу мембрана клітин внаслідок своїх ємнісних властивостей не встигає деполярізованнимі до критичного рівня. Токи більшої частоти викликають, як правило, парниковий ефект.