Головна | Про нас | Зворотній зв'язок
Детермінація (від лат. Determinatio - обмеження, визначення) - це процес виникнення якісних відмінностей між частинами організму, що розвивається, які зумовлюють подальшу долю цих частин перш, ніж виникають морфологічні відмінності між ними. Детермінація передує диференціювання і морфогенезу.
Історично явище детермінації було виявлено і активно обговорювалося в кінці XIX в. В.Ру в 1887 р укаливаются гарячою голкою один з перших двох бластомерів зародка жаби. Убитий бластомер залишався в контакті з живим. З живого бластомера розвивався зародок, але не до кінця і тільки у вигляді однієї половини. З результатів досвіду Ру зробив висновок про зародок як мозаїці бластомерів, доля яких визначена. Надалі стало ясно, що в описаному досвіді Ру убитий бластомер, залишаючись в контакті з живим, служив перешкодою для розвитку останнього в цілий нормальний зародок.
У 90-х рр. минулого століття О.Гертвіг і інші дослідники показали, що при повному поділі двох бластомерів амфібій з кожного розвивається цілий нормальний зародок. Згодом багато вчених проводили досліди з розділення бластомерів на різних етапах дроблення у різних видів тварин. Результати виявилися різними. У багатьох безхребетних, наприклад у круглих черв'яків, спірально дробящихся кільчастих хробаків і молюсків, а також у ящірок, ізольовані бластомери дають такі ж зачатки, які виходять з них при нормальному розвитку. Вони як би у змозі до самодіфференціровке.
Яйця таких тварин називаються мозаїчними. Це чітко показано у гребневиков, що володіють в нормі вісьмома рядами гребних пластинок. При розвитку зародка з ½ яйця виходить чотири ряди гребних пластинок, з ¼ - тільки два, з 1/8 - один ряд. У подібних форм досягається жорстка, необоротна розстановка структур.
У інших видів, наприклад у гідромедуз, морського їжака і всіх хребетних, включаючи людину, окремі ізольовані бластомери на стадії 1/8 і навіть менша частина зародка можуть розвиватися в нормальну за будовою особина. Яйцеклітини цих тварин називаються регуляційних.
Розвиток з музичних і регуляційних яєць відрізняється у випадках видалення одного або групи бластомерів з зародка. У перших видалення одного з 24 бластомерів призводить до дефектного розвитку, а у других - до цілком нормального будовою зародка.
Відомі приклади овоплазматіческой сегрегації зигот і карти передбачуваних зачатків зародків асцидії і амфібії. При нормальному розвитку з їх яєць, що відносяться відповідно до мозаїчним і регуляційних, утворюються зародки з такими органами і з таких ділянок зиготи, які відповідають карті презумптівного зачатків на стадії зиготи і бластули. Можна зробити висновок про те, що в обох випадках відзначена дуже рання детермінація майбутніх процесів розвитку, а відмінності полягають в тому, в який момент часу вона стає незворотною. Залежно від цього їх яйця відносять до мозаїчним і регуляційних.
Відомі дані, що дозволяють оцінити, наскільки точно детермінована доля клітин при нормальному розвитку у різних видів. Численні дослідження показують, що висока точність зустрічається дуже рідко. Вона є у коловерток, круглих черв'яків і деяких інших тварин. Але це швидше виняток, ніж закономірність.
У більшості видів клітинна точність втрачається або в ході дроблення, або на наступних стадіях. Навіть у круглих черв'яків, що характеризуються детермінованою мозаїчним дробленням, існує неточність в розташуванні бластомерів. У зародків амфібій теж показані «помилкові» вклинювання окремих клітин в нетипові для них зони, що не шкодять подальшому розвитку.
Таким чином, детермінація пов'язана не з властивостями окремих клітин, а з властивостями організму, що розвивається як цілісної системи, що володіє взаємопов'язаними і взаємозалежними частинами.
Збереження нормального ходу розвитку цілого зародка після його порушення називається ембріональної регуляцією, а досягнення нормального кінцевого результату розвитку різними шляхами - еквіфінальних. Еквіфінальних можна розглядати як одне з найважливіших властивостей регуляційних процесів.
Поділ на мозаїчні і регуляційні типи яєць і типи дроблення умовно і укладає в собі фактор часу, або момент, коли оборотна детермінація змінюється незворотною детерминацией, т. Е. Коли регуляційні процеси стають неможливими. У природі немає видів, у яких не було б виявлено явищ ембріональної регуляції, а також немає розвитку, в якому регулятивні можливості були б нескінченні.
Крім того, детермінація передує диференціювання і морфогенезу і починається з моменту дроблення, відзначена також у періоді гаструляції і органогенезу. Якщо в фазі яйця, зиготи або бластули найважливішим фактором детермінації виступає овоплазматіческая сегрегація, то починаючи з періоду гаструляції і далі головне місце займають міжклітинні і межзачатковие взаємодії. В основі взаємодій лежать хімічні, фізичні та біологічні процеси і явища (зміна концентрації іонів, обмін молекулами, виділення в середовище продуктів життєдіяльності, електричні і механічні взаємодії, випромінювання, контакти клітинних мембран).
Детермінація, як правило, йде від цілого до частин: спочатку детермінується цілий зачаток зародка, але доля окремих його клітин ще не визначена, потім поступово або стрибкоподібно детермінуються окремі елементи. Зазвичай детермінація змінюється диференціацією і спеціалізацією частин організму, посилюється взаємна залежність їх один від одного, зростають інтегрованість, цілісність організму.
Ембріональна регуляція - процес відновлення нормального розвитку цілого зародка або зачатка після його природного або штучного порушення. Ембріональні регуляції були відкриті німецьким ембріологів Г.Дрішем (1908).
Для вивчення регуляційних можливостей зародків використовували різні методичні прийоми:
1) видалення частини матеріалу зародка;
2) додавання надлишкового матеріалу;
3) перемішування і зміна просторового взаєморозташування матеріалу шляхом центрифугування або здавлення.
Всі ці операції проводили на стадіях яйця, зиготи, дроблення, гаструляції і органогенезу.
Розглянемо приклади ембріональної регуляції на стадії яйця.
До початку дроблення від яйцеклітин відбирали частину цитоплазми шляхом відсмоктування піпеткою або відриву в результаті сильного центрифугування. Відомо, що за дуже рідкісними винятками вилучення навіть 1/3 цитоплазми яйця не перешкоджає подальшому нормальному розвитку зародка меншого розміру. Такі результати були отримані на яйцеклітинах кишковопорожнинних, багатощетинкових червів, молюсків, голкошкірих.
Якщо яйця, випущені з гонад морського їжака, помістити в тісний посудину, то окремі яйця зливаються і утворюються гігантські яйця. Після штучного запліднення такого яйця з нього розвивається абсолютно нормальна личинка, але вдвічі більших розмірів. Кількість клітин в ній таке ж, як і у звичайній личинки, але кожна клітина вдвічі більшими.
В експериментах показано, що сильне центрифугування яєць молюсків, черв'яків і морського їжака не змінює місця виділення полярних тілець, напрямки першої борозни дроблення і характеру розвитку. Виходить абсолютно нормальна личинка з випадковим розподілом пігменту і інших речовин. Яйце тритона після 20-хвилинного центрифугування теж дробиться, незважаючи на повне порушення розташування в ньому жовтка і інших компонентів.
Таким чином, всі наведені досліди показують, що овоплазматіческая організація не є абсолютною причиною детермінації і при її порушенні можлива ембріональна регуляція.
Було проведено безліч дослідів по визначенню ембріональної регуляції на стадії дроблення.
Майже у всіх видів тварин поділ бластомерів на перших етапах дроблення призводить до розвитку з них цілих, нормальних зародків, т. Е. Монозиготних близнюків. У морського їжака кожен з чотирьох бластомерів може утворити нормальну личинку. На стадії восьми бластомерів повноцінна регуляція здійснюється в бластомерах вегетативного полюса, а в бластомерах анімального полюса вона можлива при приміщенні їх в слабкий розчин солей літію.
Регуляція під час дроблення широко поширена у хребетних: міног, хрящових і кісткових риб, земноводних і вищих хребетних. Про це свідчать досліди по ізоляції бластомерів і часте утворення монозиготних близнюків і двойнікових каліцтв. Можливий розвиток нормальних кроленят з одного віддаленого бластомера двох-, чотирьох- і восьміклеточной стадії зародка в 30, 19 і 11% випадків відповідно. З цього випливає, що потенції окремого бластомера до морфогенезу ширше, ніж реалізуються з нього в ході нормального розвитку зачатки.
Потенції - це максимальні можливості елементів зародка, т. Е. Напрямки їх розвитку, які могли б здійснитися. У нормі реалізується лише одне з них, а інші можуть бути виявлені в експерименті. Широкі потенції називаються тотіпотентност'ю.
Широкі потенції бластомеров підтверджуються численними дослідами по їх пересадці і перемішування. Бластомери морського їжака поділяли і потім перемішували безладно. Вийшли нормальні личинки, але іншим шляхом: кишечник, наприклад, утворювався НЕ инвагинацией, а шляхом розбіжності з щільної клітинної маси; скелет виникав раніше, ніж покриви.
У зародків ссавців бластомери при пересадці поводяться відповідно до місця пересадки. Це підтверджено перенесенням клітин з трофобласта в зародковий вузлик, і навпаки. У цих випадках виявляються залежність долі бластомера від взаємодії з іншими бластомерами і ширші його потенції.
Значний інтерес представляють досліди по об'єднанню зародків. Штучне злиття двох зародків морського їжака на стадії бластули може завершитися формуванням абсолютно нормальної структури личинки. Така личинка перевершує за розмірами нормальних зародків і має вдвічі більше клітин. Це доводить, що при абсолютно тотожною морфофункциональной організації тіла воно може бути побудовано з різної кількості клітин. Отже, детермінація є похідною від організму в цілому.
Відносно ссавців була висловлена гіпотеза, що в їх зародках предетермінірованние локалізовані ділянки цитоплазми не грають ніякої ролі. І в цьому плані був проведений наступний експеримент. Об'єднували клітини двох мишачих зародків, які перебувають на стадії морули. Зародки відрізнялися по генам забарвлення шерсті. Що утворилася в результаті гібридну бластоцисту імплантували в прийомну матір. Розвивався нормальний живий мишеня-химера, в забарвленні якого проявилося дію обох генів обох батьків.
Фактично у всіх тварин до дроблення детермінуються полярність, симетрія, дорсовентрального вісь і тип дроблення. Однак немає підстави думати, що в цитоплазмі є в готовому вигляді органообразующіх зачатки і що вона настільки ж складно сконструйована, як і дорослий організм. Про це свідчать експерименти по здавлення зародків в стадії дроблення.
Якщо яйце жаби здавити двома пластинками в анімальний-вегетативному напрямку, то після двох дроблень, що відбуваються, як і при нормальних умовах, слід не горизонтальне, а меридиональное, що приводить до розташування восьми бластомерів в один шар у вигляді пластинки. Те ж спостерігається і на стадії 16 і 32 бластомерів. Після видалення гнітючої сили з таких яєць можуть розвинутися нормальні зародки.
Наявність періоду розвитку, коли потенції елементів зародка ширше, т. Е. Коли детермінація не носить незворотного характеру, лежить в основі ембріональних регуляцій. Таким чином, детермінація та ембріональна регуляція є протилежними властивостями і взаємопов'язані в системі цілісного зародка.
Здатність до ембріональної регуляції в ході онтогенезу падає, але не абсолютно, так як і у дорослого організму існує, наприклад, здатність до відновлення втрачених або пошкоджених частин. Важливо, що не тільки в експерименті, де штучно порушується нормальний хід розвитку, але і в природних умовах хід розвитку клітин регулюється відповідно до їх положенню в цілому.
Гнучкий регуляторний характер розвитку має адаптивні переваги: якщо якесь одна ланка буде придушене або повністю випадає, зберігаються шанси на досягнення нормального кінцевого результату. З іншого боку, в екстремальних умовах резерв мінливості може стати джерелом еволюційних перетворень.