Визначення та функції плодов.Плодом називається освіту, яке розвивається після запліднення з зав'язі маточки і інших частин квітки і містить насіння. У подпестічном квітці плід утворюється тільки з зав'язі, в надпестічном квітці в освіті плода беруть участь квітколоже, чашолистки, підстави тичинок. Якщо в квітці є кілька маточок, то після запліднення розвивається так званий збірний плід, що складається з декількох окремих плодиков. Розвиток плода відбувається паралельно з розвитком насіння.
Біологічне значення плодів полягає в тому, що вони сприяють розселенню насіння. Плоди поширюються за допомогою вітру і тварин і мають для цього дуже різноманітні і щодо вчинені пристосування. Вони створюють також додаткову, іноді досить потужний захист для насіння. Стінки плоду захищають насіння від висихання, перегріву, зараження мікробами, механічних пошкоджень. Таким чином, плоди сприяють розмноженню і розселенню рослин, збільшують виживаність насіннєвого потомства. Плоди властиві, природно, тільки квітковим рослинам, які мають товкач.
Анатомічна будова плодів. За формою, внутрішню структуру і гістологічної характеристиці плоди виявляють майже невичерпне розмаїття.
Стінки плоду - околоплодник-називаються перикарпієм (від грец. Peri - навколо, karpos - плід). Умовно перікарпій ділиться на три шари - зовнішній, середній і внутрішній, які відповідно називаються екзокарпіем, мезокарпія і ендокарпій. Не у всіх плодах вони розвинені в рівній мірі. Перикарпій може бути гомогенним, і тоді три названих шару в ньому не помітні.
За консистенцією навколоплідника плоди діляться на соковиті і сухі. У соковитих плодах добре розвинений мезокарпій. Він складається з декількох шарів великих паренхімних тонкостінних клітин, багатих клітинним соком, в якому містяться запасні поживні речовини, цукру, органічні кислоти і часто пігменти. Серед тонкостінних клітин м'якоті зустрічаються товстостінні кам'янисті клітини.
У соковитих плодах сильно розростається мережа провідних пучків. У зав'язі ці пучки тільки «намічені» прокамбіального тяжами. У розвиненому плоді прокамбій диференціюється в провідні тканини. У провідних пучках плодів переважно розвивається ксилема, що складається з спіральних і кільчастих судин і трахеид. Флоема в цих пучках розвивається в меншій мірі.
Екзокарпій і ендокарпій іноді представлені тільки епідермісом, зовнішнім і внутрішнім. Але частіше ці частини околоплодника багатошарові.
Зовнішній епідерміс в плодах розвинений добре. Його захисна функція посилюється наявністю кутикули, воскового нальоту, волосків. Є численні продихи. Плоди груші, айви, деяких тропічних рослин покриті перидермой.
Ендокарпій в плодах типу кістянки утворює «кісточку», зодягну насіння, В цьому випадку ендокарпій складається з кам'янистих клітин. У плодах бобових і деяких інших рослин він утворює внутрішній пергаментний шар і складається з склеренхімних клітин.
У сухих плодах мезокарпій розвивається в меншій мірі. Іноді він представлений всього одним шаром клітин. Але частіше навіть в сухих плодах буває багатошаровим. Мезокарпій складається з паренхімних клітин, які втратили свій вміст, з склеренхімних і кам'янистих клітин. Склеренхімние клітини розвиваються в різному ступені. Вони забезпечують міцність околоплодников і мають ставленням розкриттю плодів.
Класифікація плодів. Класифікація плодів являє собою дуже складне і до сих пір незавершена справа. У практиці користуються морфологічної класифікації плодів, яка зручна і відображає зовнішні морфологічні ознаки. Однак великого наукового значення така класифікація не має, так як не відображає еволюційної посунути плода.
За морфологічними ознаками плоди діляться на сухі і соковиті. Сухі плоди в свою чергу діляться на розкриваються і не розкриваються, соковиті - на ягоди і кістянки.
До сухим розкривається плодам відносяться листівка, боб, стручок, коробочка, до нераскривающіеся - сім'янка, зернівка, горіх.
Листівка - сухий, розкривається багатосім'яний плід, утворюється з одного плодолистка, розкривається по одному шву. Плоди листівки характерні для сімейства Лютикова. Причому рідко утворюється одна листівка, частіше кілька, так як Лютикова властивий апокарпний гинецей з багатьма маточки. Збірна листівка утворюється у Калюжниця, живокосту, півоній і ін.
Боб - сухий багатосім'яний. розкривається плід, утворюється одним плодолистків, розкривається за двома стулок. Плід боб характерний для сімейства бобових, за цією ознакою сімейство отримало свою назву.
Стручок - сухий багатосім'яний розкривається плід, двохгніздні, утворюється двома плодолистками, розкривається за двома стулок. Стручок характерний для сімейства хрестоцвітних. Плід стручок існує в двох модифікаціях - стручок і стручок. Морфологічно ці плоди однакові, відрізняються лише формою. У стручочки довжина перевищує ширину більш ніж в 3 рази.
Плід коробочка утворюється з двох або декількох плодолистиків, може бути одногнездная і багатогніздна, розкривається різними способами. Ці плоди дуже різноманітні і за зовнішнім виглядом і за походженням. Зустрічаються в багатьох родинах - геранієвих, прімулових, гвоздикових, макових і ін.
Сім'янка - сухий, односемянний, що не розкривається плід, околоплодник шкірясті, насіння всередині плоду лежить вільно. Прикладами семянок можуть служити плоди соняшнику, кульбаби, жовтцю, суниці (в двох останніх випадках - збірні сім'янки).
Зернівка - сухий, односемянний, що не розкривається плід, околоплодник зростається з покривами насіння. Плід зернівка характерний для злаків.
Горіх - сухий, односемянний, що не розкривається плід, околоплодник дерев'янистий, насіння лежить вільно. Такий плід типовий для ліщини.
Ягода - плід соковитий, багатосім'яний. Ягоди дуже різноманітні за зовнішнім виглядом, по складанню навколоплідника і за походженням. Типовими ягодами є плоди журавлини, агрусу, чорниці, винограду, помідорів.
Кістянка - соковитий односемянний плід з твердим ендокарпій (вишні, абрикос і ін.).
Наведена класифікація є лише морфологічний опис плодів. Вона не відображає генетичних взаємин різних типів, їх еволюційної посунути. Ці завдання вирішує філогенетична класифікація. Найбільш повною є класифікація, розроблена Тахтаджяном. В основу її покладено тип зав'язі, з якої розвивається плід. За цією ознакою плоди діляться на апокарпниє і ценокарпний, останні в свою чергу - на синкарпниє, паракарпні і лізикарпні. Ценокарпний плоди в межах кожного типу поділяються на верхні і нижні (по типу зав'язі), па багатосім'яні і односемянние; апокарпниє - на полімерні (збірні) і мономерні, на багатосім'яні і односемянние.
Найпримітивніші - апокарпниє плоди. Вони розвиваються з апокарпного гинецея. Якщо гинецей містить кілька плодолистків, то утворюється полімерний (збірний) плід, що складається з багатьох плодиков.
Первинною формою плода є верхня спіральна многолістовка (купальница, калужница, магнолія). Еволюція плодів, як і квіток, йшла в напрямку редукції числа членів. В процесі еволюції зменшилася кількість плодолистків і кількість насіння в плоді.
В результаті скорочення числа плодолистків до одного виникли мономерні плоди (листівки, боби), а при редукції числа насіння до одного - односемянние плоди як полімерні (многоорешкі жовтця, троянди), так і мономерні (односемянние боби конюшини, буркуну, кістянки персиків, абрикосів, горішок рогозу). Різний спосіб розкриття плодів, різна консистенція навколоплідника, пристосування до розселення в формі різноманітних придатків і інші еколого-пристосувальні ознаки створюють велике різноманіття Апокарпниє плодів.
Перехідний тип плоду від апокарпного до ценокарпний - синкарпная многолістовка. У ній відбувається часткове зрощення плодів в підставі. Такі плоди магнолієвих і плоди чорнушки з Лютикова. Від них недалеко до коробочки, в якій повністю зростаються плодолистики і утворюється верхня синкарпная коробочка. Синкарпная коробочка багатогніздна (тютюн, бавовник). При зміні консистенції околоплодника виникають плоди ягоди (картопля, томат, виноград, конвалія) і багатонасінні кістянки (крушина, деякі пальми). При редукції числа насіння до одного - кістянка (маслина). Ті ж форми плодів утворюються з нижньої синкарпниє зав'язі: нижня синкарпная коробочка (ірис), нижня синкарпная ягода (журавлина, чорниця), багатонасінні костянка (бузина), а при редукції числа насіння до одного - кістянка (калина, кизил), сім'янка (валеріана ), горіх (ліщина), жолудь. Синкарпниє плоди, так само як і апокарпниє, дуже різноманітні за характером пристосувань до розселення насіння.
У синкарпних Кістянки, горішках, сім'янку недорозвинені гнізда і семяпочки. В результаті в плоді виходить одне гніздо і одне насіння, хоча в зав'язі було кілька гнізд і кілька семяпочек. Для синкарпних коробочок і ягід характерна багатогніздна.
Паракарпні плоди розвиваються з паракарпні зав'язі. Для них характерно одне гніздо і постінному розташування насіння. Вихідним типом плода в цій групі є паракарпні коробка (фіалка, мак) і така ж ягода (образки, динне дерево). До верхніх паракарпні плодам відноситься стручок - плід хрестоцвітних.
Стручок утворюється з двох плодолистків, які зростаються краями. Перегородка в стручку помилкова, т. Е. Вторинного походження. Насіння розвиваються по краях плодолистків.
Односемянний верхній паракарпні плід - зернівка злаків. З нижньої паракарпні многосемянной зав'язі розвиваються плоди коробочки (орхідеї) і ягоди (агрус, смородина, гарбуз), з односемянной - сім'янки (плоди складноцвітих).
Лізикарпні плоди утворюються з лізикарпні зав'язі. Вони характеризуються розташуванням насіння на центральному семяносцев - колонці. Лізикарпні коробочка- плід, характерний для прімулових і деяких гвоздикових. Верхній односемянний лізикарпні плід - сім'янка - плід гречаних. Нижні лізикарпні плоди, багатонасінні і односемянние, зустрічаються рідко. У межах кожного типу плодів відбувається їх детальна спеціалізація, викликана умовами існування рослин і способом поширення плодів.
Партенокарпія. Нормальні плоди розвиваються в результаті запліднення, паралельно з розвитком насіння. Однак відомо явище, зване партенокарпії (від грец. Parthenos - незайманий, karpos- плід), при якому плоди розвиваються без запліднення і насіння не містять. Це явище частіше зустрічається у культурних рослин, де високо цінуються безнасінні плоди. Відомі безнасінні, т. Е. Партенокарпние плоди винограду, цитрусових, помідорів, груш та інших рослин.
Партенокарпія буває спадково постійною і стімулятівной, коли поштовхом до розвитку плода служить зовнішній подразник - укус комахи, вплив пилку, хімічні впливи.
Апоміксис. Статевий процес, істотним моментом якого є процес запліднення, називається амфіміксісом (від грец. Amphi - з двох сторін, mixis - змішання). Поряд з таким нормальним способом розмноження в природі зустрічається особлива форма розмноження - апоміксис (від грец. Аро - частка заперечення, rnixis). Сутність цього явища в тому, що розвитку зародка не передує процес запліднення. У разі апоміксиса він утворюється з незаплідненої клітини, гаплоидной або диплоидной.
Існують різні види апоміксиса. Найпоширеніший з них - партеногенез (від грец. Parthenos - незайманий, genesis - походження) - розвиток зародка відбувається з незаплідненої яйцеклітини. Причому яйцеклітина може бути гаплоидной і диплоидной. В останньому випадку яйцеклітина утворюється без редукції числа хромосом. Партеногенез спостерігається у манжетки, ястребинки, кульбаби і тютюну.
Другий тип апоміксиса - апогамія (від грец. Аро - частка, що означає заперечення, gamos-шлюб). В цьому випадку зародок розвивається не з яйцеклітини, а з інших клітин зародкового мішка - синергід або антипод. Апогамія відома у деяких видів подорожника і цибулі.
Третій тип апоміксиса - апоспорія (від грец. Аро + sporos - насіння, суперечки). У цьому випадку розвиток зародка відбувається не з клітин зародкового мішка, а з клітин спорофіта - нуцеллуса або інтегументов семяпочки.
Апоміксис розрізняють стімулятівний і автономний. При стімулятівном апоміксис для розвитку зародка обов'язково вплив пилку, а й в цьому випадку запліднення не відбувається. Стимулом є наявність пилку на рильце, проростання пилку або проникнення пилкових трубок в зародковий мішок. При автономному апоміксис розвиток зародка не залежить від дії пилку.
При апоміксис утворюється однорідне потомство, близьке і навіть тотожне за своїми ознаками і властивостями материнському організму. Таке потомство може бути життєздатним тільки при відносно стабільних умовах існування. Однак апоміксис як спосіб розмноження має те гідність, що його здійснення не залежить від зовнішніх факторів. Потомство утворюється майже при будь-яких умовах.
Апоміксис - не настільки вже рідкісне явище, він зустрічається у багатьох сотень видів. У деяких рослин апоміксис відбувається періодично і випадково, для інших видів - це нормальний спосіб розмноження.
Роль апоміксиса в еволюції оцінюється по-різному. С. С. Хохлов припустив, що апоміксис - прогресивний спосіб розмноження і що його розвиток призведе до утворення нового типу бесполосеменних рослин. Приводом для виникнення гіпотези послужив той факт, що апоміксис властивий молодим в еволюційному відношенні родин, наприклад складноцвітим, злакових, пасльонових, розоцвітих.
Однак для рослин біологічно доцільно чергування в циклі розвитку нормального статевого процесу і апоміксиса. Нормальний статевий процес, хоча залежить від безлічі випадковостей і не завжди здійснимо, забезпечує утворення життєздатного потомства з яскраво вираженою індивідуальною мінливістю, яка дає багатий матеріал для природного відбору.
Цикл розвитку квіткової рослини. Формуванням плодів і насіння на материнській рослині - спорофите - завершується цикл розвитку квіткової рослини.
Всі вузлові моменти цього циклу - створення й розвиток суперечка, освіту і розвиток гамет, запліднення - в часі і просторі максимально зближені. Вони протікають в квітці за дуже короткий відрізок часу. Таке ущільнення темпів розвитку є результатом високої спеціалізації квіткових рослин.
Вся вегетативна діяльність здійснюється спорофітом, який морфологічно складний і максимально пристосований до умов існування. Навпаки, гаметофит (чоловічий представлений пилком в двоклітинного фазі розвитку, жіночий - восьмиядерна зародковим мішком) повністю втрачає вегетативні функції і виконує лише єдину - освіту гамет.
У зв'язку з таким циклом розвитку вся вегетативна життя квіткові рослини протікає в диплоидной фазі. Гаплоїдний період скорочується до мінімуму і представлений спорами, гаметофитом, скороченим до декількох клітин, і гаметамі.
Таким чином, в процесі еволюції вищих рослин спостерігається все посилюється спеціалізація статевого і безстатевого поколінь, органів, тканин, клітин. Спеціалізація біологічних форм на всіх рівнях організації - головний напрямок еволюції, основа біологічного процесу.